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當人類抵達之前,巨儒艮已走上滅絕之路

8月13日
讀畢需時 4 分鐘

巨儒艮(Hydrodamalis gigas)的滅絕,過去常被視為是人類獵殺造成物種消失的案例之一。1741 年,維圖斯·白令(Vitus Jonassen Bering)的大北極探險隊抵達科曼多爾群島(Commander Islands),在白令島(Bering Island)與梅德內島(Medny Island)附近發現這種體型巨大的海生哺乳類。此後不到 30 年,水手與毛皮商人便大量捕殺牠們,以取得肉與脂肪,最後一個已知族群在 18 世紀下半葉消失。


巨儒艮的復原模型(圖片來源:Emőke Dénes,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
巨儒艮的復原模型(圖片來源:Emőke Dénes,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

巨儒艮的骨架(圖片來源:Daderot,CC0 1.0 公共領域)
巨儒艮的骨架(圖片來源:Daderot,CC0 1.0 公共領域)

大北極探險隊抵達科曼多爾群島獵捕巨儒艮的繪圖(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)
大北極探險隊抵達科曼多爾群島獵捕巨儒艮的繪圖(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)

巨儒艮屬於海牛目(Sirenia),現存關係最近的物種是儒艮(Dugong dugon)。牠們曾經生活在更新世(Pleistocene)到全新世(Holocene)的北太平洋沿岸,分布範圍遠比 18 世紀時廣大。晚更新世冰期期間,白令海海平面大幅下降,大量新的沿岸環境因此出現。巨儒艮生活在淺海,依賴近岸植物資源,海平面下降提供了廣闊的棲息空間。化石資料顯示牠們一度廣泛分布從日本經過阿留申群島一直延伸至北美洲的加州沿岸。


巨儒艮在晚更新世的北太平洋分佈(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)
巨儒艮在晚更新世的北太平洋分佈(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)

這種繁盛並沒有永遠持續,到了晚更新世向早全新世過渡的時期,全球氣溫升高,海平面也隨冰川消退而快速上升。原本連續而廣大的沿岸棲息地開始縮減與破碎化,海牛類的分布範圍也隨之分裂。巨儒艮是一種對棲地條件要求相當狹窄的植食性海生哺乳類,主要攝食褐藻,尤其依賴海帶森林,同時適應白令海周圍寒冷的水溫。牠們的身體構造也限制了深潛能力,故食物與適合活動的淺海區域減少之後,就很難簡單地轉移到其他海域。


研究者從白令島出土並收藏於俄羅斯加里寧格勒世界海洋博物館(Museum of the World Ocean)的一塊巨儒艮顳骨岩狀部(petrous part of temporal bone)裡取得 DNA。這個部位保存的內源性 DNA 比例相當高,研究人員取得了約 25.4 倍覆蓋度的核基因組資料。基因組分析指出這件標本來自一頭雌性個體,並試圖藉由這份 DNA 反推更久遠的族群變化。


巨儒艮顳骨岩狀部(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)
巨儒艮顳骨岩狀部(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)

哺乳動物的雙套體染色體分別來自父親和母親,同一基因位於父源或母源的染色體上可能在序列上存在差異,稱作雜合性(heterozygosity)。透過比較這些序列的差異程度,可以用於評估族群的遺傳多樣性。比較這頭巨儒艮的兩套染色體序列之後,發現牠的遺傳多樣性已經相當低。平均每比較 1,000 個 DNA 序列位置,兩套序列只有約 1.19 個位置不同。這個程度已經很接近曾經歷嚴重族群縮減的真猛獁象(Mammuthus primigenius),弗蘭格爾島(Wrangel Island)最後期的真猛獁象約為 1.00,晚更新世西伯利亞奧伊米亞康(Oymyakon)的一頭真猛獁象則約為 1.25;現生儒艮則約有 2.19。這表示科曼多爾群島最後的巨儒艮族群所保有的基因差異已經不多,牠們在滅絕前可能早已經歷長期的族群衰退。


不同動物的體染色體雜合性(autosomal heterozygosity)。儒艮(Dugong);奧伊米亞康的真猛獁象(Oimyakon mammoth);巨儒艮(Steller's sea cow);弗蘭格爾島的真猛獁象(Wrangel mammoth);白鯨(Beluga whale);海象(Walrus);獨角鯨(Narwhal);北極熊(Polar bear)(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)
不同動物的體染色體雜合性(autosomal heterozygosity)。儒艮(Dugong);奧伊米亞康的真猛獁象(Oimyakon mammoth);巨儒艮(Steller's sea cow);弗蘭格爾島的真猛獁象(Wrangel mammoth);白鯨(Beluga whale);海象(Walrus);獨角鯨(Narwhal);北極熊(Polar bear)(圖片來源:Sharko FS et al. (2021),採用 CC BY 4.0 授權)

基因組資料也顯示巨儒艮與現生儒艮都曾經歷一次非常明顯的族群衰退,族群規模曾大約在 40 萬年前降到低點。相比之下,真猛獁象和更新世勒那馬(Equus lenensis)在相同的時間尺度至少經歷過兩次明顯的族群縮減。不過這種利用單一個體基因組回推族群變化的方法,較適合觀察數萬年至數十萬年前的大尺度趨勢,無法精確重建滅絕前最後幾千年的族群起伏。所以研究無法單靠這項分析說明巨儒艮在滅絕前幾千年究竟經歷了多少次衰退。但至少可以確定當舊石器時代的人類大約在 2.5 萬至 3 萬年前進入白令地區時,巨儒艮的族群早已經歷了漫長的衰退過程。


舊石器時代人類可能對巨儒艮造成一定程度的捕獵壓力,雖然古生物與考古紀錄的證據並不多。在白令海地區數 10 處全新世沿岸的人類考古遺址中,真正發現巨儒艮遺骸的地點只有少數。研究者因此認為人類並非這個物種數十萬年族群衰退的起點。不過到了 18 世紀情況則完全不同,當歐洲水手與毛皮商人開始系統性捕殺科曼多爾群島僅存的族群時,他們面對的是一個分布已高度受限、遺傳多樣性低且長期受到環境變化擠壓的殘存族群。當時族群據估計可能有約 2,000 頭,但牠們或許已經相當接近滅絕邊緣,這是壓死巨儒艮的最後一根稻草。從更新世海岸線變遷、食物棲地縮減、族群分布破碎,到基因多樣性逐漸下降,這個物種在與歐洲人相遇以前,可能已經失去了大部分曾經擁有的生存空間。最後到來的人類獵人在一個早已高度脆弱的族群身上造成了最後且無法逆轉的一擊。


作者:水也佑


參考文獻:

Sharko FS et al. (2021). Steller's sea cow genome suggests this species began going extinct before the arrival of Paleolithic humans. Nature Communications.


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