白堊紀坎帕期蛇類早已走上不同的生態道路

今天的蛇類超過 4,200 種，從土壤深處、森林地表到樹冠與水域都有牠們的身影。蛇最初是在什麼環境中形成今日這套高度特化的身體始終爭論不休。有人主張蛇的祖先來自海洋，也有人認為早期蛇類是掘穴動物，另一些研究則支持地表生活。癥結在於中生代蛇類的完整化石實在太少，目前已知有關節連接的標本不到 10 件，其中能保存立體骨骼的更為罕見。巴西發現的白堊紀物種小飾嵴蛇（Tametara mirim），顯示早期蛇類很可能早已分化出截然不同的生活方式，連腦部形態也隨之走上不同方向。

小飾嵴蛇的復原圖（感謝 Gabriel Ugueto 提供）

這件化石於 2020 年發現於巴西聖保羅州的阿達曼蒂納層（Adamantina Formation），年代約為 8,500 萬至 7,500 萬年前，屬於白堊紀坎帕期（Campanian）。標本保存了頭骨後半部、下顎與身體前段，包括 103 節泄殖腔以前的脊椎，留存的部分長度約 41.9 公分。研究者依頭骨比例推算，完整頭骨長度約 3.3 公分。雖然個體不大，顱骨化石卻相當立體，得以利用高解析度微型電腦斷層掃描（μCT），從岩石裡數位分離各塊骨骼，來重建顱腔、腦神經與內耳。

小飾嵴蛇的正模標本（MPM 420）。（a）標本背面，可見保持關節連接的頭骨與頭後骨骼；（b）頭骨側面；（c）頭骨背面；（d）一塊頸椎的側面三維重建；（e）同一枚頸椎的前外側面；（f）一塊背椎的背面三維重建；（g）同一枚背椎的左側面；（h）頭骨右側面三維重建；（i）頭骨與顯露腦內模的右側面；（j）頭骨與顯露腦內模的背面。圖中縮寫：前方（Ant，anterior）；石塊編號（Bl，block number）；頸椎（Ce.V.，cervical vertebrae）；背椎（Do.V.，dorsal vertebrae）；後方（Post，posterior）；頭骨（Sk，skull）；複合骨（CB，compound bone）；額骨（F，frontal）；耳枕骨（Oto，otoccipital）；頂骨（P，parietal）；後額骨（PFr，postfrontal）；前耳骨（Pro，prootic）；翼骨（Ptg，pterygoid）；方骨（Q，quadrate）；上枕骨（Soc，supraoccipital）；上顳骨（St，supratemporal）；中腦（Mes.，mesencephalon）；菱腦（Rho.，rhombencephalon）；端腦（Tel.，telencephalon）（圖片來源：Simões TR et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

系統發育分析把小飾嵴蛇放在蛇類演化樹相當早期的位置，多數分析都將此物種列為最早分化的幹群蛇類之一，與阿根廷發現的內格羅河納哈什蛇（Najash rionegrina）接近。所謂幹群蛇類，是已屬於蛇類演化支系，但位在現生蛇類共同祖先之外的早期成員。小飾嵴蛇的頭骨擁有不少原始特徵，例如左右耳枕骨（otoccipital）在中線沒有彼此接觸，部分顱骨結構也較接近其他有鱗類（Squamata）祖先型態。依標本關節連接狀況與電腦斷層掃描影像判斷，牠的前肢應已消失；後肢是否存在則無法確認，因為保存的身體沒有延伸到泄殖腔附近。

小飾嵴蛇在演化樹的位置（圖片來源：Simões TR et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

化石顱腔的形狀可以作為推測腦部形態的方式，小飾嵴蛇的嗅球偏短，後方接著略微膨大的大腦半球，中腦的視蓋（optic tectum）不明顯，這與許多高度地下生活的有鱗類相似。牠的內耳也提供另一個線索，前庭區較大，半規管系統相對簡化，這些特徵常見於掘穴蛇類。

研究者沒有只依少數解剖特徵判斷生活方式，他們將 58 種現生有鱗類與小飾嵴蛇、恐蛇（Dinilysia patagonica）兩種化石蛇的端腦（telencephalon）形狀，以三維幾何形態計量方式比較。小飾嵴蛇明確落在掘穴型動物佔據的形態空間（morphospace）內。線性判別模型（linear discriminant model）給出的掘穴生活機率高達 99.2%，不過這個模型對所有棲地類型的整體分類正確率為 65%，所以單一百分比不能當成絕對判定。較有說服力的是多種彼此獨立的證據都指向同一方向，端腦形狀、內耳構造以及頭骨骨組織特徵，都支持小飾嵴蛇是適應地下生活的蛇。

比較不同物種的端腦在形態空間中的位置。不同生活型態代表不同顏色，掘穴（Fossorial）；水生（Aquatic）；樹棲（Arboreal）；地棲（Terrestrial）（圖片來源：Simões TR et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

但牠們的腦部形態也沒有完全符合現生掘穴蛇的典型特徵，小飾嵴蛇腦部分帶有掘穴生活的形態，然而有其他部分例如較延長的中後腦與大型腦下垂體區在現生種類裡反倒較常出現在水生、地表生活或半掘穴的類群。這種鑲嵌式的變化讓研究者不能單靠腦部任何一個區域就重建整個動物的生態。

研究者另外比較 106 種現生有鱗類與兩種化石蛇的顱頂骨微結構，包括骨骼緻密程度、相對厚度、骨片重疊程度與頭骨延長比例等。掘穴型有鱗類通常有較緻密、較厚且較延長的頭骨，小飾嵴蛇在這套分析中同樣落入掘穴蛇的範圍。

比較不同物種的顱頂骨微結構在形態空間中的位置（圖片來源：Simões TR et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

然而恐蛇的端腦在形態空間是遠離小飾嵴蛇的，兩者之間的形態差距大於研究樣本中大多數現生蛇類彼此的差距。判別模型對恐蛇的地表生活預測為 56.7%，掘穴生活則為 25.7%；由於各類型的形態相似度都不算高，所以較保守地只將恐蛇解釋為非掘穴型，沒有斷言一定屬於哪一種生活型態。

這個對比讓蛇類究竟起源於哪一種環境變得更難用單一答案概括，除了地下生活的小飾嵴蛇與非掘穴型的恐蛇，白堊紀還存在適應海洋生活的蛇類支系，顯示幹群蛇類各自已有高度特化的生活方式，未必能直接代表現生蛇共同祖先的狀態。發現小飾嵴蛇的價值也正在這裡，蛇類漫長的早期歷史，地下生活不是唯一出現過的方向，地表與海洋環境都已有不同支系利用。

作者：水也佑

參考文獻：

Simões TR et al. (2026). Exceptional brain and ecological diversity in the earliest snakes. Nature.

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