聖賢孔子鳥（Confuciusornis sanctus）
年代
白堊紀（巴列姆期）
125-120 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
目：孔子鳥目 Confuciusornithiformes
科：孔子鳥科 Confuciusornithidae
屬：孔子鳥屬 Confuciusornis
種：聖賢孔子鳥 Confuciusornis sanctus
形態描述
聖賢孔子鳥（Confuciusornis sanctus）是一種具有角質喙、完全無齒的早期鳥類。頭骨仍保留明顯的兩個顳顬孔（temporal fenestra），眼眶與下顳顬孔（infratemporal fenestra）由眶後棒（postorbital bar）分隔，眶後骨（postorbital）與顴骨向上的突起相接，上顳顬孔（supratemporal fenestra）與下顳顬孔之間亦存在眶後骨-鱗骨（squamosal）骨棒。頸椎有發達的神經棘，部分椎骨的後關節突上可見上骺（epipophysis）。骶區（sacral region）由 7 枚癒合椎骨構成的綜薦骨（synsacrum）組成，背側有由神經棘共同骨化形成的縱向脊；尾部縮短並形成尾綜骨（pygostyle），其腹面有縱向稜脊，背外側粗壯的稜脊圍成深凹槽。
胸帶（pectoral girdle）還十分原始，叉骨（furcula）寬而粗壯，肩胛骨與烏喙骨（coracoid）癒合，喙骨突（acrocoracoid process）並不發達；胸骨（sternal）已骨化，但缺乏發達的骨質龍骨突（keel）。肱骨粗壯並有很大的三角胸肌嵴，手部相對很長，有 3 指，其中內、外側手指有大型彎曲爪。腕部的尺腕骨（ulnare）明顯小於橈腕骨（radiale）；小翼掌骨（alular metacarpal）仍與已共同骨化的主要掌骨及次要掌骨分離。後肢的跗蹠骨（tarsometatarsus）相對短粗，第五蹠骨仍存在；足部具有向後反轉的第一趾與大型彎曲爪。
全身羽毛覆蓋，翅膀長而尖，飛羽羽片高度不對稱。保存極佳的 NHMW 1997z0112/0001 顯示每側至少有 10 枚、可能多達 12 枚初級飛羽，外側初級飛羽極度延長，約為手部長度的 3 倍。外側初級飛羽羽軸中段約寬 1.5 公釐，末端降至約 0.6 至 0.7 公釐，較相同體重的現生鳥類纖細。尾綜骨周圍另有缺乏典型羽軸的短尾羽；具有裝飾羽的個體則有一對極長的羽軸主導型尾羽（rachis-dominated feather），NHMW 1997z0112/0001 左右兩根分別長 28.6 與 29.55 公分，近端以粗而均勻的羽軸為主，到末端約五分之一處才逐漸形成對稱羽片。羽毛上還保存深淺相間的縱向帶紋。紫外光下可辨識前翼膜、後翼膜及後緣翼膜等翼膜軟組織。NHMW 1997z0112/0001 標本不支持小腿與跗部有特別延長羽毛的復原。
正模標本編號：IVPP V10918
學名詞源
屬名 Confuciusornis：Confucius 意為孔夫子；-ornis 指「鳥」。
種名 sanctus：意思是「神聖的、聖者的」，在此指中文裡的「聖賢」。
生物描述
聖賢孔子鳥是目前化石數量最豐富的中生代鳥類之一，也是研究早期鳥類演化最重要的物種之一。數百件標本來自中國東北部遼寧地區的熱河生物群（Jehol Biota）；2022 年研究所分析的 171 件已離巢個體也全部來自遼寧，多數產自義縣層（Yixian Formation），化石層年代約為 1.25 億年前的巴列姆期（Barremian）。這些化石形成於內陸湖泊環境，同一套沉積物還保存魚類、介形綱（Ostracoda）等淡水生物。許多孔子鳥集中出現在很小的區域，甚至同一塊石板上可以保存兩三隻不同體型的個體；早期研究因此推測牠們有群居習性。2000 年的評述提出大量個體集中在同一湖相層位可能代表一次災難性死亡事件，可能與火山活動有關，並推測當時可能有鳥群飛越湖泊時遭遇災變；這部分屬研究者提出的情境解釋，非直接證實。
牠們究竟主要在樹上活動、地面活動，或以飛行為主要移動方式，曾長期存在爭論。1996 年研究根據反轉的第一趾、大型彎曲足爪以及手部被認為具有攀爬適應，將孔子鳥復原成有類似始祖鳥姿態、偏樹棲且能攀爬的鳥類。稍後的研究則曾根據足部比例主張牠們並不適合樹棲，設想牠們需要在地面短距離助跑後起飛。2000 年的評述反對這類解讀，指出短粗的跗蹠骨並不像善於奔跑的地棲鳥類，而極長、尖銳的翅膀與高度不對稱的飛羽更符合高度依賴空中運動的動物，因此認為飛行才是孔子鳥最主要的移動方式，並將翅形與燕鷗、隼、夜鷹、燕子等擅長空中活動的鳥類相比。
2023 年利用 NHMW 1997z0112/0001 標本所進行的定量空氣動力學分析，對飛行能力提出了更具體的限制。這隻個體估計重約 615 克，屬於已知聖賢孔子鳥中較大的體型，接近一隻小嘴烏鴉（Corvus corone）；翼展估計約 83.9 至 88.4 公分，翼面積約 840 至 1120 平方公分。根據直接復原翅形得到的數值，展弦比（aspect ratio）約 7.7 至 9.3，相對翼面負載（wing loading）約 6.3 至 9.8 公斤/平方公尺，其組合落在採用持續振翅或振翅-滑翔的飛行方式。外側初級飛羽長度增加，使翅膀後緣形成明顯的缺口，類似的翼後緣缺口在雞形目（Galliformes）與沙雞目（Pterocliformes）中會降低水平振翅飛行效率，同時提高升阻比，因而有利於低速飛行。
聖賢孔子鳥的生活史也與現生鳥類有很大的差異，2022 年對 171 件已離巢標本進行形態計量分析後，證實牠們的生長有多階段性。牠們在離巢後仍會持續多年生長，並未像多數現生鳥類那樣，在離巢前後迅速接近成體尺寸。早期研究曾因巨大的體型差異而提出不定生長（indeterminate growth）的解釋；後來的大樣本形態計量與骨組織研究則支持較複雜的多階段生長模式。
其中最特殊的現象發生在喙部，最年幼的已離巢個體在早期會經歷一次非常快速的喙部正異速生長（positive allometry），因此牠們的喙相對於身體尺寸出奇地長，比例已接近中等體型個體。這種發育模式與年幼鱷類相似。研究者認為較大的相對喙長會增加張口尺度，使快速成長中的幼鳥能取得較大型或不同種類的食物，以負擔早期快速增加體重所需的高能量需求。早期快速增長過了之後，喙部會持續延長，只是速度放慢；中型個體平均喙長約 1.4 公分，大型個體約 2 公分。這種持續的差異可能使不同年齡與體型階段利用不同食物，形成個體發育過程中的生態位轉換，減少同一族群內不同體型個體直接的食物競爭。
聖賢孔子鳥標本可分為具有一對極長中央裝飾性尾羽與完全沒有這對羽毛的兩種類型，被解讀為雄性與雌性的兩性異形（sexual dimorphism）。較小個體的化石就具有雄性的裝飾尾羽，所以聖賢孔子鳥在身體尺寸與骨骼尚未完全成熟以前就已達到性成熟，與多數現生鳥類先迅速長至接近成體尺寸再進入性成熟的生活史明顯不同。
（作者：水也佑）
參考文獻
Chiappe LM et al. (2000). Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. Ornithology.
Chiappe LM et al. (2023). Flight Performance of the Early Cretaceous Bird Confuciusornis sanctus: Evidence from an Exceptionally Preserved Fossil. Spanish Journal of Palaeontology.
Chinsamy A et al. (2013). Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Communications.
Hou L et al. (1996). Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China. Science.
Marugán-Lobón J et al. (2022). Ontogenetic niche shifts in the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Current Biology.
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