被畫出來的二疊紀爬行類「皮膚」—古三齒龍的造假化石

1931 年在義大利阿爾卑斯山區出土了一件外觀相當特殊的爬行類化石，岩板中央可以清楚看見一隻四肢張開、身體細長的動物輪廓，從軀幹、四肢一路延伸到長尾，深褐色的身體與周圍淡粉色的凝灰質砂岩（tuffaceous sandstone）形成強烈對比，而這件標本的物種之後被稱為古三齒龍（Tridentinosaurus antiquus）。

古三齒龍的化石標本。收藏於義大利帕多瓦大學自然與人類博物館（Museo della Natura e dell'Uomo）（圖片來源：Valentina Rossi，CC0 1.0 公共領域）

1959 年正式描述這件標本時，研究者將深色輪廓解釋為經過碳化保存下來的皮膚與其他軟組織。這樣的狀態如果屬實會非常罕見，因為二疊紀早期的阿爾卑斯山區雖然留下不少四足動物足跡，真正的身體化石卻少得多，帶有軟組織的骨骼更是少見，不過這古三齒龍看起來雖然完整，但真正能辨認的骨頭很少。

標本的後肢可勉強辨認股骨、脛骨與腓骨，其他部位的骨骼十分模糊，頭骨則完全看不到。過去對牠身體比例、頸部長度、四肢形狀與軀幹輪廓的判斷，很大程度都是依靠那層深色物質。古三齒龍先後被放入不同的早期爬行類群之中，後來又被歸入原龍目（Protorosauria）的類群，那層看似是「皮膚」的部分長期肩負著判斷這種動物身分的角色。

到了 2024 年，瓦倫蒂娜·羅西（Valentina Rossi）等研究者重新檢查這件標本，他們注意到一個不太符合軟組織壓縮化石（compression fossil）的現象，岩板上的動物輪廓並不平坦。真正的軟組織壓縮化石會由於動物死亡後被沉積物壓扁，通常會形成一層相對薄而平坦的壓縮痕跡，然而重建的 3D 表面模型顯示這具化石後肢與尾部明顯高於腹部和前肢，腹部中央還形成隆起。標本周圍也可以看到機械清修留下的痕跡，尤其集中在前肢與腹部附近，認為這些凹凸部分很可能來自過去為了尋找骨骼所進行的大量清修。

（A）標本全貌，標示 S0-S12 與 SX 等取樣位置，其中 SX 為周圍岩石基質的取樣點；（B）標本表面的三維地形分布，可看出各部位的高低起伏；（C）紫外光照射下的標本影像，可觀察整件標本的螢光反應；（D）肩部區域的局部放大圖，位置標示於 A；（E）骨盆帶附近區域的局部放大圖，位置標示於 A（圖片來源：Rossi V et al. (2024)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

當研究者以紫外光照射標本時，包括深色身體輪廓、部分骨骼在內的區域都發出黃色螢光。真正以有機物形式保存的脊椎動物軟組織通常不會出現這種反應；而清漆、膠、塗層與部分人工顏料才可能產生這類螢光。同一化石產地的碳化植物化石也接受同樣測試，並沒有出現相同的螢光現象。

接下來的顯微結構更加可疑，研究者從深色輪廓不同位置取得微小樣本，以掃描式電子顯微鏡觀察，看到的是一層由大量不規則顆粒組成的物質。這些顆粒大約從小於 2 微米到 20 微米不等，混在微晶質基質中。元素分析指出其中許多顆粒富含鈣與磷；X 光繞射則確認標本中存在大量磷灰石，另外還混有石英、長石與層狀矽酸鹽等來自岩石基質的礦物。

S8 樣本在掃描式電子顯微鏡下看見的不規則顆粒（圖片來源：Rossi V et al. (2024)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

這些結果還不能單獨證明造假，因為經歷二億多年埋藏與成岩作用之後真正的生物組織也可能發生劇烈化學改變。研究者因此再使用拉曼光譜（Raman spectroscopy）與傅立葉轉換紅外光譜（Fourier-transform infrared spectroscopy）來直接比較深色物質的化學特徵。拉曼光譜在深色層中偵測到約 1350 與 1580 cm⁻¹ 的兩個寬峰，也就是含有無序碳物質常見的 D 與 G 訊號。這類訊號可能出現在黑色素，也可能來自煤、油母質（kerogen）、木炭或人工碳質顏料，所以單靠這項結果仍不足以下結論。

S8 樣本的拉曼光譜與傅立葉轉換紅外光譜分析。（A）S8 樣本的掃描式電子顯微鏡背向散射影像；（B）同一區域的拉曼光譜分布圖，可見來自沉積物的礦物晶體表面覆蓋一層富含碳的物質；星號標示單點光譜量測的位置；（C）未知物質與磷灰石的拉曼光譜；（D）S8 樣本與周圍岩石基質的傅立葉轉換紅外光譜分析（圖片來源：Rossi V et al. (2024)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

研究者拿現生爬行類皮膚中的黑色素體與市售的骨黑顏料（bone black）進行比較。古三齒龍腹部深色物質的光譜沒有呈現研究者預期的化石黑色素特徵，反倒與人工製造的碳質黑色顏料更加接近。深色層中還存在可以由有機黏結材料解釋的化學訊號。結合紫外光螢光、顆粒狀微觀結構、大量磷灰石與缺乏可辨認黑色素體等證據，研究者因此判斷構成動物身體輪廓的材料其實是塗在岩石表面的骨黑類顏料，且混有有機黏結劑；表面可能還曾塗上其他保護層。岩石原本確實存在一些骨骼，之後經過某人清修周圍的岩石，再沿著這些骨頭補上深色顏料，把零碎的遺骸連成一隻身體修長的蜥蜴形動物。

沒有人知道究竟是誰加工了這件標本，也沒有證據可以確定當時的動機。博物館沒有留下早期清修與保存處理的完整紀錄。唯一可以推測的是，1959 年的正式描述已經把黑色輪廓當成化石的一部分，所以這項加工發生得更早。

這場造假也留下了一個問題，古三齒龍這個物種本身還有效嗎？過去建立這個分類群時使用的重要特徵，包括頸部、腹部、前肢、手腳以及身體比例有不少都來自那些人工畫出的輪廓。標本真正保存下來的後肢長骨雖然看來是真的化石，但保存品質很差，缺乏突起、孔洞等可供分類比較的細節。前肢與肩帶、腰帶無法可靠辨認，頸部與尾部看不到清楚的椎骨，頭骨也不存在。在原本應該是頭部的位置，岩石斷面上都沒有找到可以確認屬於頭骨的骨骼截面。

目前真正還能用於比較的解剖資訊，主要只剩股骨、脛骨與腓骨的大致比例。研究者並沒有直接宣告古三齒龍無效，但明確提醒現階段不宜把這化石當成可靠的早期爬行類材料投入系統發育分析。未來若能利用斷層掃描等方法確認岩石內部是否還藏有未暴露的骨骼，或許才有機會重新判斷這件標本究竟屬於什麼動物。

作者：水也佑

參考文獻：

Rossi V et al. (2024). Forged soft tissues revealed in the oldest fossil reptile from the early Permian of the Alps. Palaeontology.

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