鄒氏尾羽龍（Caudipteryx zoui）
年代
白堊紀（巴列姆期晚期）
125.6-124.6 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
總目：恐龍總目 Dinosauria
目：蜥臀目 Saurischia
亞目：獸腳亞目 Theropoda
演化支：偷蛋龍類 Oviraptorosauria
科：尾羽龍科 Caudipteridae
屬：尾羽龍屬 Caudipteryx
種：鄒氏尾羽龍 Caudipteryx zoui
形態描述
鄒氏尾羽龍（Caudipteryx zoui）是小型、身體覆有羽毛的獸腳類恐龍。最初描述的正模標本 NGMC 97-4-A 全長約 89 公分，副模標本 NGMC 97-9-A 約 72.5 公分。頭骨相對短，主要源於眶前區縮短；前上頜骨（premaxilla）較大，構成大型外鼻孔的大部分邊緣，上頜骨（maxilla）與鼻骨較短，額骨與顴骨較長。齒骨聯合（symphysis of the dentary）處有寬闊、近似喙狀的前緣，齒骨（dentary）與上隅骨（suprangular）之間存在發達的滑動式下頜內關節。牙齒侷限於前上頜骨，初始描述指出每側有 4 枚細長略向前傾的鉤狀牙，牙冠近針狀，齒根非常寬；上頜骨與齒骨均無牙。後來的新標本也確認牙齒僅存在於前上頜骨，並指出牙冠基部有明顯收縮。
1998 年的描述辨識出 10 枚雙凹型頸椎與 5 枚薦椎；2000 年根據保存更完整的標本 BPM 0001 與 IVPP V12430，則估計約有 12 枚頸椎及 9 枚背椎，因此頸椎數量的重建曾經修訂。尾部只有約 22 枚未癒合的尾椎，長度約為身體的四分之一；前段人字骨（chevron）細長如棒，後方的人字骨高度降低並向前後擴張。背肋有鉤狀突（uncinate processes）。
胸帶（pectoral girdle）具有成對胸骨板（sternal plate），肩胛骨長於肱骨，鎖骨癒合形成寬闊的 U 形叉骨（furcula）；2000 年的標本顯示肩胛骨遠端稍微擴張，烏喙骨（coracoid）有明顯的肱二頭肌結節與簡單的喙上孔。前肢相對短，掌骨彼此不癒合。最初曾將手指指骨數目重建為典型獸腳類的 2-3-4，後來兩件較完整標本顯示第三指高度退化，只有兩枚短指骨，因此研究者修訂為 2-3-2；第三指緊貼第二指，其末端爪也極小。
骨盆各骨並未癒合，髖臼大，約佔髂骨長度四分之一；坐骨有大型閉孔突。1998 年的材料曾被描述有後恥骨型骨盆（opisthopubic pelvis）的一些特徵，2000 年較完整標本則將恥骨解釋為朝前腹方伸出，形態更接近其他偷蛋龍類（Oviraptorosauria）。後肢明顯長於前肢，腓骨延伸至踝部並與跟骨接觸；距骨、跟骨與脛骨不癒合，蹠骨彼此也沒有癒合，第三蹠骨最長。第一蹠骨連接第二蹠骨後內側，顯示第一趾至少有部分向後轉。
羽毛保存非常完整，正模標本前肢至少有 14 枚飛羽，連接於第二掌骨、第二指第一指骨及第二指第二指骨基部；第四枚遠端初級飛羽長約 9.5 公分，略長於肱骨。這些飛羽的羽軸與羽片清楚，而且羽片左右大致對稱。尾端形成扇狀尾羽，正模標本保存 10 枚完整與 2 枚不完整尾羽，左側可辨識 11 枚，推測原先左右各有一組，因此可能約為 11 對；尾羽只集中在最後 5 至 6 枚尾椎。身體周圍還覆有短小的絨羽狀羽毛，臀部與尾基部尤其清楚，長度可達約 1.4 公分；尾羽化石亦保存有帶狀色澤差異。
學名詞源
屬名 Caudipteryx：意為「尾羽」，來自其尾端發達的羽毛。
種名 zoui：是為紀念鄒家華（Zou Jiahua），當時的中國國務院副總理。他長期支持遼寧地區的科學研究。
生物描述
鄒氏尾羽龍於 1998 年正式發表，最初的地層記錄為遼寧四合屯一帶的炒米店子層（Chaomidianzi Formation）的九龍松段（Jiulongsong Member）；之後通常將這些化石置於早白堊世的義縣層（Yixian Formation）與熱河生物群（Jehol Biota）背景中。最初的系統發育分析將鄒氏尾羽龍置於鳥翼類（Avialae）之外，被認為與鳥翼類是姊妹群；後來更多研究則把牠們放入手盜龍類（Maniraptora）中的偷蛋龍類，與偷蛋龍屬（Oviraptor）及其近親關係密切。
早期研究認為，鄒氏尾羽龍的生活方式主要是地面活動的雙足奔跑者。1998 年研究者根據相對修長的後肢，與第一趾位於足部較高位置並朝前內側的配置，認為牠們並不具現代棲木鳥類那種高度特化的抓握足，較符合地面奔跑生活。鄒氏尾羽龍的前肢比大多數長臂型非鳥類虛骨龍類（Coelurosauria）短，飛羽僅略長於肱骨，而且最遠端飛羽反而短於較近端飛羽；羽片又大致左右對稱，和具有效率飛行能力的鳥類所見不對稱飛羽有很大差異。研究因此判斷牠們大概無法真實飛行。
鄒氏尾羽龍身體周圍保存大量半絨羽與絨羽狀羽毛，1998 年研究者據此認為身體大部分可能都被羽毛覆蓋，並提出保溫很可能是羽毛早期的重要功能。鄒氏尾羽龍已經有真正的正羽、飛羽與尾羽，卻缺乏飛行能力，因此羽毛與飛行不需要在演化上同步出現。
2018 年的空氣動力學研究直接測試這些尾羽龍的翅膀究竟能做什麼，研究估算其典型體重約 5 公斤。重建的單側翅長約 24 公分、面積約 0.01797 平方公尺，推定最大奔跑速度約 8 公尺/秒。即使尾羽龍以約 8 公尺/秒高速奔跑並把兩翼完全向側方展開，經典空氣動力學模型估算的總升力只有約 1.4 N，總阻力約 0.6 N，相對約 49 N 的體重非常小。其他固定翼模型即使採用不同迎角，8 公尺/秒產生的總空氣動力也低於約 4 N，只相當於體重的約 8%，所以牠們的前肢羽翼不足以讓身體離地，也沒有足夠升力支持由高處滑翔。
食性方面，最直接的化石資料來自腹腔，NGMC 97-4-A 與 NGMC 97-9-A 的胃部位置都集中保存大量表面光滑、圓形的小石塊，最大直徑約 0.45 公分，多數小於 0.4 公分，研究將其辨識為胃石（gastrolith）。後來的標本同樣發現腹腔胃石團塊。胃石本身不能單獨確定食物種類，不過 2018 年研究在討論羽翼功能時引用當時對基幹偷蛋龍類的看法，將牠們視為很可能偏植食。
2021 年研究描述的 STM4-3 是一件完整度高、部分關節仍相連的標本，採自遼寧西部朝陽市大平房鎮附近的義縣層。此標本僅被鑑定為尾羽龍屬。化石仍保有部分羽毛與皮膚輪廓。研究者從右股骨遠端關節面取得軟骨進行古組織學研究。脫礦後，研究者發現大量保存異常精細的軟骨細胞結構。細胞大致分成透明的鋁矽化細胞與褐色條紋的鐵化細胞，透明細胞又可分為表面平滑與多孔兩型；研究提出多孔型細胞有可能在礦化發生時正處於死亡過程。相同標本也保存了一小塊鋁矽化肌肉組織，沒有明顯鐵質侵入。H&E 組織染色結果顯示其中一個透明軟骨細胞內出現界線清楚的紫色圓形構造，內部還有深紫色絲狀物；與現生雞軟骨細胞以相同方法處理後比較，位置、形態與染色模式都相符。研究者將其解釋為保存下來的細胞質、核膜、細胞核與凝縮染色質絲。在高倍與偏光觀察下，這些染色質絲仍可辨識。不過研究沒有證明尾羽龍保存了可定序的古 DNA。H&E 雖會與現生細胞核中的核酸相關成分反應，但僅憑 H&E 染色不足以證明中生代 DNA 仍存在於化石內。研究能支持的層次是軟骨細胞核與細胞質之間原有的化學差異至少部分被保存，細胞核中也留下具有染色質形態與染色反應的化石化物質。
（作者：水也佑）
參考文獻
Dyke GJ et al. (2005). Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird. Acta Palaeontologica Polonica.
Qiang J et al. (1998). Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature.
Talori YS. (2018). Winged forelimbs of the small theropod dinosaur Caudipteryx could have generated small aerodynamic forces during rapid terrestrial locomotion. Scientific Reports.
Zheng X et al. (2021). Nuclear preservation in the cartilage of the Jehol dinosaur Caudipteryx. Communications Biology.
Zhou ZH et al. (2000). Important features of caudipteryx-evidence from two nearly complete new specimens. Vertebrata Palasiatica.
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