顯著長頸龍（Tanystropheus conspicuus）

演化之聲

1天前

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顯著長頸龍的復原圖（圖片來源：Mark Witton，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

年代

三疊紀（安尼期-拉丁期）

245-228 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：原龍目 Protorosauria

科：長頸龍科 Tanystrophidae

屬：長頸龍屬 Tanystropheus

種：顯著長頸龍 Tanystropheus conspicuus

形態描述

顯著長頸龍（Tanystropheus conspicuus）的頸椎極為細長，中段頸椎長度可超過高度 10 倍，整條頸部在大型個體中約佔全身長度的一半。過去對顯著長頸龍的鑑別主要依靠頸椎，包括較寬的頸肋附著部與神經棘前端分叉，但這些特徵後來被認為不足以單獨區分物種，而且不同頸椎的位置及個體差異都會造成明顯的形態變異。

顯著長頸龍多數椎骨的神經棘末端明顯擴張，表面粗糙並呈膨大的球狀；肩胛骨非常寬卻極薄，後方部分向尾側擴張。頭骨骨骼的基本形狀與海卓拉長頸龍（Tanystropheus hydroides）相似，但各骨骼的比例不同。部分個體全長超過 6 公尺，屬於大型的長頸龍物種。

其頸椎內部有非常特殊的管狀構造，椎體中央大部分空間由一個巨大的內腔佔據，外圍由緻密而相對厚的骨壁包覆，中段頸椎幾乎沒有跨越內腔的骨小樑，因此橫切面接近中空圓筒。越接近頸部後方，頸椎漸漸縮短，內部骨小樑增加，最後兩枚頸椎的比例與背椎更加接近。樞椎（axis）之後的多數頸椎腹側還具有一至兩個椎體下孔，其大小在最後幾枚頸椎中逐步縮小或消失。

學名詞源

屬名 Tanystropheus：來自希臘語，意思為「延長的脊椎」。

種名 conspicuus：源自拉丁語，為「顯眼的」之意。

生物描述

顯著長頸龍是最早被描述的長頸龍科（Tanystropheidae）成員。早期研究受到化石保存狀況嚴重限制，很長一段時間，本物種幾乎只有彼此分離的椎骨、股骨與一件肱骨可供研究，另有一件尚未正式描述的齒骨（dentary bone）曾被歸入本物種。最初建立顯著長頸龍時使用了一組 9 枚頸椎，其中 U-MO BT 740 後來被指定為選模標本（lectotype）。由於所有頸椎都是分離保存，過去研究者雖然曾依形態判斷每枚椎骨在頸部中的位置，但實際位置始終難以可靠確認。

顯著長頸龍的選定標本 U-MO BT 740，為一枚單獨保存的頸椎。各視角依序為（A）左側面；（B）右側面；（C）背面；（D）腹面；（E）前面；（F）後面；（G）椎骨後端的後背側斜視。（圖片來源：Spiekman SNF and Scheyer TM，採用 CC BY-NC-SA 4.0 授權）

早期的顯著長頸龍化石主要來自中歐的上貝殼石灰岩（Upper Muschelkalk），年代約為中三疊世晚安尼期至早拉丁期，模式產地位於德國拜律特（Bayreuth）附近的賓德拉赫山（Bindlacher Berg）。歷史上另有化石被報告自德國的賓德拉（Bindlach）、克賴爾斯海姆（Crailsheim）、施泰滕宫（Schloss Stetten）、埃爾富特（Erfurt）、哥廷根（Göttingen），以及法國的呂內維爾（Lunéville）；較晚的埃爾福特層（Erfurt Formation）亦曾在蓋爾多夫（Gaildorf）、克賴爾斯海姆（Crailsheim）與黑爾姆斯特（Helmstedt）記錄相關化石材料。波蘭的拉里舒夫（Laryszów）低層開伊珀群（Keuper Group）也曾出土最初歸入本物種的標本，之後當地又報告新的破碎化石。

這種零碎的化石紀錄曾造成嚴重的分類問題。顯著長頸龍的頸椎在大小與基本形態上與聖喬治山（Monte San Giorgio）大型的長頸龍標本非常接近，以往甚至有人提出可能與倫巴底長頸龍（Tanystropheus longobardicus）屬於同一物種。2019 年的重新檢驗發現，原本用來區分顯著長頸龍的頸肋附著區寬度與神經棘形態存在相當大的個體差異，而且部分形態與哈斯長頸龍（Tanystropheus haasi）的所謂診斷特徵高度重疊。當時又缺乏可供比較的頭骨，因此研究者認為那些化石無法可靠辨識顯著長頸龍，曾將它列為疑名；雖然如此，仍被保留為長頸龍屬（Tanystropheus）的模式種。

情況在波蘭南部的梅達雷（Miedary）發現大量新化石後徹底改變，2025 年公布的研究指出目前各館藏中已確認約有 1,000 件可歸入顯著長頸龍的分離骨骼與牙齒。其中約三分之一來自德國、波蘭與法國既有產地，其餘大部分來自梅達雷。這個產地保存了數百件完整的三維化石，包括分離與關節相連的骨骼，至少代表 20 多個個體。把不同個體的骨骼合併後，幾乎可以重建整副骨骼，只缺少大部分手部與足部末端骨骼。梅達雷還保存了聖喬治山以外首次發現的長頸龍頭骨，以及先前從未能詳細研究的頸部至軀幹交界處椎骨與肋骨。這些新特徵讓研究者在 2025 年主張顯著長頸龍是一個有效物種，並可與大型的海卓拉長頸龍區分。

生活方式方面，研究支持長頸龍是生活於淺水、近岸環境的水生或半水生動物。較早的研究曾因頸椎內部中空，而懷疑這種構造是否比較符合陸生動物；然而電腦斷層掃描與骨組織研究顯示中空頸椎本身並不能作為陸生生活的證據。許多半水生脊椎動物的椎骨同樣不具典型完全水生動物的骨質增厚，因此長頸龍缺乏鯨類、魚龍或滄龍那種緻密化的椎骨，並不與半水生生活產生矛盾。2025 年研究重新評估其骨骼與牙齒後，進一步確認其棲息於淺海近岸環境。長頸龍多被解釋成淺海中的伏擊型掠食者。

極端細長的頸椎不是氣腔骨，掃描沒有發現可與鳥類、翼龍或蜥腳類氣囊系統相對應的氣腔開口；頸椎內的大型空腔在生前應由軟組織填充，研究認為最可能是骨髓，其中也可能含有相當比例的脂肪。這使長頸龍的頸椎形成一種非常罕見的力學設計：骨質大量集中至椎體外圍，形成厚實的管狀骨壁。圓筒形結構能提高抵抗彎曲與扭轉的能力，因此在不必讓整枚椎骨都充滿骨質的情況下，仍可支撐極端延長的頸部。這套構造似乎反映了頸部長度、重量與結構強度之間的演化折衷。

長頸龍頸椎推測的解剖結構（圖片來源：Rytel A et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）

頸椎腹面的椎體下孔也可能透露其生理特徵，掃描顯示至少在後段頸椎，這些孔延伸出的管道可以直接通往神經管附近，符合節間動脈通過的解釋。因此長頸部可能保留了相當發達的血管供應系統。這些孔在最長的中段頸椎最明顯，到了較短的第十二、十三頸椎便縮小甚至消失，代表血管構造可能與椎骨長度及椎體內軟組織體積有關。類似的成對血管孔也出現於長頸的蛇頸龍類，可能與維持長頸部及腦部的血液供應有關。

研究指出長頸龍的化石幾乎總是與幻龍科（Nothosauridae）等早期鰭龍類共同出現。兩群動物在演化上相距甚遠，卻都出現極長的頸部、部分相似的牙齒配置與成年後仍保留頸部節間動脈等特徵，可看出牠們可能在相似或彼此重疊的近岸水域中生活，並在相似的生態壓力下獨立演化出部分相似的構造。

三種長頸龍的體型比較（圖片來源：SlvrHwk，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

（作者：水也佑）

參考文獻

Rytel A. (2025). The osteology and taxonomic status of the first described tanystropheid – Tanystropheus conspicuus von Meyer, 1852 (Reptilia, Archosauromorpha). EAVP.
Rytel A et al. (2024). Unique internal anatomy of vertebrae as a key factor for neck elongation in Triassic archosauromorphs. Zoological Journal of the Linnean Society.
Spiekman SNF and Scheyer TM. (2019). A taxonomic revision of the genus Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae). Palaeontologia Electronica.