魚類登上陸地之旅
- 演化之聲
- 3月6日
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所有的陸生脊椎動物都屬於四足動物，而四足動物是來自海洋中的魚類爬上陸地，並演化出來的，關於魚類何時開始往陸地進發則需要從化石證據來判斷，過去發現年代最早的脊椎動物陸地運動遺跡化石，主要來自歐洲與澳洲的少數幾個地點，比如在波蘭聖十字山脈的中泥盆世早期地層中就有相關的運動痕跡，而在愛爾蘭的瓦倫西亞島亦發現年代相仿，且形態各異的脊椎動物陸地運動痕跡，這說明了在中泥盆世早期四足動物就已經具備在陸地上高效移動的能力，也暗示關於四足動物的起源需要往更早的早泥盆世尋找。
而有一項研究則描述來自波蘭聖十字山脈早泥盆世埃姆斯期地層的遺跡化石，造跡者的身份被認為是來自泥盆紀有著短吻的肺魚類（Dipnoi），如喙肺魚屬（Dipnorhynchus）或者掌雙翼魚屬（Chirodipterus）。這些遺跡化石包含複雜的運動痕跡以及休息痕跡。這將協助人們了解早期四足動物的祖先類群是如何在淺灘甚至陸地上活動的。
研究描述的爬行遺跡化石被命名為（Reptanichnus acutori）其由多個形態各異的結構組成，由蜿蜒或近乎筆直的長凹痕，伴隨著縱向狹窄溝槽與雙葉狀凹陷，其中雙葉狀凹陷是遺跡化石（Osculichnus tarnowskae）的變體。長凹痕的寬度約有 20 至 30 公分，深度可達 10 公分，長度則能有 1 公尺以上。
伴隨著凹痕的溝槽，有直線也有弧形，橫切面大致呈 V 字形，寬度最大約有 11.5 毫米，深度 12 毫米，長度最長則能有 70 毫米，溝槽兩端逐漸或忽然變窄變淺，最終消失。另外還有一些較淺的溝槽，深度約 3.5 毫米，這些溝槽雖然較短，但與凹痕的形態方向一致排列。
雙葉狀凹陷出現於長凹痕的兩側，深度可達 20 毫米，輪廓多為橢圓形或新月形，並由一條波浪狀的溝槽分隔成一大一小兩個部分。
休息的痕跡化石被命名為（Broomichnium ujazdensis），有著兩對溝槽，這兩對溝槽相距約 35 至 40 毫米，其中第二對溝槽的寬度與深度皆大於第一對溝槽，溝槽間的夾角約 40° ，兩對溝槽相距約 35 至 40 毫米，並且走向呈放射狀。
這次描述的遺跡化石（Reptanichnus acutori），推測是肺魚在極淺水環境中移動時留下的，甚至可能是在部分環境已暴露於空氣中的情況下形成。當水深不足時，浮力大幅降低或幾乎消失，魚無法正常游泳，只能以身體貼近底部移動。在這種狀態下，參與運動的各部位都會留下痕跡。痕跡中寬大的長凹痕，是魚軀體拖曳所形成，其中蜿蜒的部分反映著身體側向扭動，而較筆直的段落則顯示滑動式前進。伴隨凹痕的溝槽則是肺魚運動過程中魚鰭抬起與落下時產生的痕跡，雙葉狀凹痕為魚吻部插入泥中的痕跡。肺魚利用吻部抬起身體向前拉動，鰭則為輔助工具來調整姿態。而上述的行為在現今的西非肺魚（Protopterus annectens）上也能看到。休息遺跡（Broomichnium ujazdensis）上的成對溝槽，研究人員認為是肺魚休息時胸鰭與腹鰭壓在地上形成的，現代肺魚同樣擁有相似行為。
另外有趣的是研究描述的36個痕跡化石中有 35 個，魚吻部與魚身有向左偏轉的情況，這可能代表早期肺魚更慣用左側肢體，也就是左撇子，這說明慣用肢體出現的起源比過去所認知的更早，甚至可能在魚類還沒有演化出四肢時就已經存在，同時這項發現也與現代陸生脊椎動物通常的右撇子不同，這顯示出早期脊椎動物慣用肢體的演化過程比較複雜，右撇子並非一開始就演化出來的。
脊椎動物適應陸地運動的演化十分複雜，並不侷限於單一演化支，在泥盆紀時期，已經有部分早期魚類具備在極淺水環境中移動的能力，牠們具有細長的身軀，長於頭頂的眼睛，有助於其在部分身體無法浸入水下的環境中進行移動，這也說明脊椎動物行走或接近行走的運動早在四足動物出現之前就已經存在了。肺魚是現今四足動物的姐妹群，其代表著四足動物出現之前，在陸地上進行遷徙嘗試的脊椎動物最早證據，這些魚類透過向陸地遷徙，避免競爭與捕食的問題，並獲得新的覓食區域。
本次研究描述的痕跡化石將魚類離開水的時間提早約 1000 萬年，，同時肺魚是四足動物的姐妹群，其運動模式與四足動物祖先剛登陸的行為，很可能非常接近，因此這對於理解四足動物的起源有著重要的意義。
（作者：白稜）
參考資料：
Szrek, P., Uchman, A., Grygorczyk, K., Salwa, S., Dworczak, P. G. (2025). Traces of dipnoan fish document the earliest adaptations of vertebrates to move on land. Scientific Reports.
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