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中新世鳥類求偶行為的遺跡化石證據與行為重建

化石不只記錄生物的身體構造,還能保存牠們的行為。像是足跡、爬行痕、洞穴或鑽孔等,都屬於所謂的遺跡化石,這些遺跡便是古生物活動後殘留下來的痕跡。透過研究這些化石研究人員得以推測出動物如何行走、覓食,甚至是否存在群體行動或個體間的互動。雖然遺跡化石不容易保存,也常常難以解讀,但若能與現代動物的行為對照,就有機會重建遠古生態中不同生物的行為樣貌。


在過去研究者嘗試從足跡中解讀複雜的行為,例如恐龍的社交活動、狩獵方式以及求偶行為。例如有研究指出,白堊紀的地層中一些大型刮痕的遺跡化石,可能是獸腳類恐龍造出來的求偶展示場,這類行為在現代鳥類上亦可觀察到。


遺跡化石發現地點(圖片來源:Abbassi, N. (2025).,採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權)
遺跡化石發現地點(圖片來源:Abbassi, N. (2025).,採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權)

2025 年一篇研究描述了在伊朗西北部一處中新世地層中,一個特別的鳥類足跡化石群,現場包含超過 70 條足跡軌跡。這些足跡呈現出 7 種不同的行為模式,這些足跡可能與求偶舞蹈有關。這個難得的鳥類求偶舞遺跡化石提供了一個機會,讓人們得以一窺古代鳥類的求偶行為,並與現代鳥類進行比較,進一步理解動物求偶行為的演化。


在這處遺跡化石遺址中研究人員發現總共有 70 條小型四趾鳥類的足跡序列,這些足跡可以分為 7 種不同的行為模式。


本次研究的遺跡化石群,黃色為行走、紅色為高抬步、橙色為原地踩踏、灰色為短距離飛行、綠色為跳躍、紫色為啄痕、藍色為側向跳躍(圖片來源:Abbassi, N. (2025).,採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權)
本次研究的遺跡化石群,黃色為行走、紅色為高抬步、橙色為原地踩踏、灰色為短距離飛行、綠色為跳躍、紫色為啄痕、藍色為側向跳躍(圖片來源:Abbassi, N. (2025).,採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權)

行走:足跡形成筆直或微彎的連續軌跡,造跡者的行進方向沒有明確改變,以規律的模式重複出現,約佔所有行為狀態的 29.5%。

高抬步:連續密集且重複的足跡,最大的特點是每一個足跡都會與其前一個足跡的遠端重疊,這種行為在現代鴴類雄鳥求偶時也會出現,約佔所有行為狀態的 25.8%。

原地踩踏:出現在足跡序列的起點、中段或終點的一小片區域內,有大量原地踏步的印痕,伴隨著對基質的挖掘與翻動,挖掘痕跡不規則,且密度極高,這種原地踩踏的痕跡有時候會有兩個對稱的印痕一起出現,通常發生在行走過程中,約佔所有行為狀態的 19.8%。

短距離飛行:在某些足跡序列中可以發現中間有一段空白區域,這被認為是造跡者中斷其步行,短距離飛行降落所形成,通常出現在高抬步序列裡,約佔所有行為狀態的 8.7%。

跳躍:表現狀態為成對出現的足跡,這是鳥類雙足跳躍並同時著地,所留下來的腳印,發生在行走時,約佔所有行為狀態的 7.9%。

啄痕:在序列的起點、終點或側邊會出現一些重複的抓痕,通常呈放射狀排列,這被認為是造跡者啄地所留下的痕跡,同時這也是鳥類求偶時常見的行為,多出現在行走序列中,約佔所有行為狀態的 6.3%。

側向跳躍:這種行為在高抬步序列中會出現,造跡者在途中會進行短距離的側向跳躍,然後繼續高抬步前進,而在側向跳躍過程中,偶爾會留下痕跡。


由 a 至 f 分別為高抬步、原地踩踏、短距離飛行、跳躍、啄痕與側向跳躍(圖片來源:Abbassi, N. (2025).,採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權)
由 a 至 f 分別為高抬步、原地踩踏、短距離飛行、跳躍、啄痕與側向跳躍(圖片來源:Abbassi, N. (2025).,採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權)

從沉積環境與足跡形態分析,這些足跡的造跡者為一類半水生鳥類,這些鳥類主要生活於河流與湖泊等水域周圍,從足跡大小去推測體型再結合形態後與現代鳥類做對比,結果顯示造跡者很可能為鴴科鳥類。


這處中新世的鳥類求偶舞遺跡化石場非常特別,其幾乎保留了現代鳥類求偶舞中常見的大部分行為。研究人員將這些足跡與現代鳥類的求偶動作進行比較後發現,無論是高抬步、啄地,還是各種跳躍與踩踏痕跡,都與現代鳥類的求偶展示模式相吻合。這些足跡很可能是由成鳥在春季的繁殖季留下的,當時該地區的氣候可能有明顯的季節變化,進一步支持這種解釋。


另外,部分高抬步足跡呈現彼此平行的排列,顯示可能有多隻雄鳥同時進行求偶舞,甚至彼此競爭。在現代鳥類中,這類行為常伴隨鳴唱,並可能與雌性或其他雄性競爭者共同協調完成。雖然無法從化石中直接確定是否存在鳴唱行為,不過研究人員推測,這些求偶舞很可能原本就搭配著聲音展示。從足跡去推測聲音行為屬於高推測性的假設,但也為未來研究古代鳥類求偶行為開啟新的方向。


遺跡化石對於古生物行為學的研究具有重要的意義,因此過去研究人員認為應將遺跡化石依行為進行分類,目前有五大類別:爬行遺跡(repichnia)、覓食遺跡(pascichnia)、掘食遺跡(fodinichnia)、居住遺跡(domichnia)與休息遺跡(cubichnia)。不過這次研究發現的遺跡化石為求偶行為,並不在上述範圍內,因此本篇研究新建立了一個行為分類,交配遺跡(Goshnichnia),用來包含所有與交配行為有關的遺跡化石,這類遺跡化石通常涉及複雜的行為,並保存在足跡之中。


(作者:白稜)


參考資料:

Abbassi, N. (2025). Reconstructing Miocene bird mating behavior from a fossil tracksite. Scientific Reports.




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