侏羅紀聲景重建顯示已滅絕螽斯的超音波溝通
由各種動物共同構成的聲景（soundscape）是自然界中最具代表性的特徵之一。從熱帶雨林、草原到珊瑚礁，各種動物透過各種方式發出聲音彼此溝通，形成豐富且複雜的自然聲音環境。
但重建遠古世界的聲景卻相當困難，聲音本身無法形成化石，因此科學家通常只能透過現生動物推測祖先可能具有的發聲與聽覺能力，或利用化石保存下來的發聲、聽覺相關構造，配合生物力學模型，間接推測古代動物可能發出的聲音。
而大多數發聲器官都是軟組織，例如青蛙的鳴囊、哺乳類的喉頭與聲帶、鳥類的鳴管，以及部分恐龍的發聲構造，因此極少保存成化石。目前已知保存這類構造的化石相當罕見，例如一件晚白堊世雁形類鳥類的鳴管化石，顯示牠們可能已能發出類似現代鴨或鵝的叫聲，另一件甲龍類的繪龍（Pinacosaurus）則保存了喉部構造，研究推測可能發出類似現生鳥類聲音的低沉洪亮叫聲。此外鴨嘴龍類巨大的頭冠，也被認為具有共鳴腔的功能，可用於發出低頻社會性叫聲。
相較於脊椎動物，昆蟲的發聲演化歷史更加悠久，聲音溝通在昆蟲中曾多次獨立演化，最早可能可追溯至二疊紀早期。其中蟋蟀、螽斯等直翅目昆蟲，自石炭紀晚期出現後便逐漸多樣化，至今仍是自然界動物聲景中最重要的聲音來源之一。
現生大多數雄性螽斯會透過摩擦左右前翅發出求偶鳴聲。翅膀上一側具有鋸齒狀的音銼（stridulatory file），另一側則具有刮器（plectrum），兩者互相摩擦產生振動，再由翅膀特化區域放大並傳播聲音，其每一次閉翅所產生的一段完整聲音，就是構成求偶鳴聲最基本的單位。
目前已知，螽斯祖先早在二疊紀晚期便已演化出翅膀摩擦發聲的能力，到了三疊紀晚期及侏羅紀中期已相當多樣化。其中約 1.65 億年前的悅耳古鳴螽（Archaboilus musicus）已能發出約 5 kHz 的低頻鳴聲。
而現存的螽斯科（Tettigoniidae）化石直到新生代才首次出現，不過分子研究推測，牠們實際上可能早在白堊紀晚期便已起源。根據始新世化石重建，當時部分螽斯已能發出約 10 至 11 kHz 的鳴聲，甚至有琥珀標本顯示，部分物種已演化出約 32 kHz 的超音波通訊能力。
過去不少研究認為，螽斯演化出超音波鳴叫，是為了因應蝙蝠的回聲定位，因為超音波傳播距離較短，可降低遭掠食者定位的風險。不過也有學者提出其他可能，例如早在蝙蝠出現之前，螽斯便已利用超音波躲避其他具有高頻聽覺的掠食者，或是藉由提高鳴叫頻率，避開其他昆蟲鳴聲的干擾，佔據不同的聲學生態位。
為了驗證這些假說，研究團隊分析了中國內蒙古道虎溝的九龍山層（Jiulongshan Formation）出土的 20 件侏羅紀中期（約 1.65 億年前）螽斯類化石。這些化石完整保存了發聲構造，且全部來自相同時間與地點，因此成為目前已知最古老、也是最完整的古聲景（paleo-acoustic assemblage）研究材料，讓研究人員得以重建侏羅紀中期部分昆蟲群落的聲音環境。
約 4 億年前，昆蟲已遍布陸地上的各種環境，遠早於約 5,500 萬年前才出現的蝙蝠。通常認為直翅目昆蟲是最早利用聲音進行同種溝通的昆蟲類群，翅膀摩擦發聲在三疊紀中晚期便已相當成熟，之後更逐漸演化出能發出純音（pure-tone）的精密發聲構造。
本次研究分析的侏羅紀螽斯類化石中，已有多個物種演化出高度特化的音銼結構，有些物種可穩定發出純音，有些則能透過不同齒距排列，產生頻率與節奏的變化，形成更加複雜的鳴叫模式。這類構造與現生部分螽斯十分相似，顯示早在侏羅紀時期，螽斯類便已具備多樣化的發聲能力。
研究人員認為這種聲音多樣性的演化，可能來自兩種壓力共同作用。一方面，不同物種可利用不同頻率降低彼此叫聲的干擾，形成不同的聲學生態位。
另一方面，也可能有助於避開具有聽覺能力的掠食者，降低遭竊聽的風險，這是由於純音較難被哺乳類耳朵判斷聲音來源，因此能降低被定位的風險，形成早期昆蟲與掠食者之間的聲學軍備競賽（acoustic arms race）。
分析顯示 9 種研究物種中有 5 種以約 5 至 7 kHz 的低頻純音進行溝通，這類低頻聲音貼近地面傳播時衰減較小，適合地表環境使用。另外還有部分物種則已演化出超過 10 kHz 的高頻鳴聲，研究推測牠們可能已開始利用灌木層或較高的位置進行鳴叫，開拓不同的傳聲環境。
除了發聲之外，研究團隊也開始探討螽斯類聽覺的演化。目前認為昆蟲的聽覺主要受到同種溝通與躲避掠食者兩種壓力驅動，因此生物學上長期存在一個問題：究竟是先會唱，還是先會聽？
研究人員認為翅膀摩擦發聲的能力，可能早於聽覺演化出現，最初並非用於求偶，而是作為嚇阻掠食者的防禦手段。現今許多螽斯仍會在遭受干擾時發出警戒聲（disturbance sounds），藉此嚇阻掠食者。
其中一個有趣的例子是現生鳴螽科（Prophalangopsidae）的怪異圓翅鳴螽（Cyphoderris monstrosa），其能透過腹背部摩擦發出峰值約 60 kHz 的超音波，但無論雄蟲或雌蟲都無法聽見這種聲音，因此這類聲音可能主要是用來驅趕鼩鼱等食蟲性哺乳動物，而非同種之間的溝通。這也顯示發聲能力的演化未必需要先具備相對應的聽覺能力。
隨著昆蟲開始利用更高頻率的聲音溝通，牠們的聽覺系統也逐漸演化得更加複雜，以便同時接收同類的高頻鳴叫，以及環境中的低頻聲音與掠食者動靜。現代螽斯複雜的聽覺構造，很可能就是在這樣的演化壓力下逐步形成。
綜合化石與現生物種資料，侏羅紀螽斯可能已能利用從低頻到超音波的廣泛頻率進行溝通，這使超音波通訊的出現時間向前推至約 1.65 億年前，成為目前已知動物界最早的超音波通訊紀錄。
螽斯超音波的演化未必只是為了因應後來才出現的蝙蝠。早期哺乳類及其他具有敏銳聽覺的掠食者，可能早已對昆蟲鳴叫形成選汰壓力，而不同昆蟲之間為了避免彼此聲音干擾，也可能共同促成超音波通訊的演化。因此，當蝙蝠約在 5,500 萬年前出現時，牠們面對的其實已經是一個充滿各種超音波訊號的世界。
當我們在想像侏羅紀森林時，腦中浮現的常常是恐龍的身影，但真正充滿森林的或許是此起彼落的昆蟲鳴叫。這項研究不僅將動物超音波通訊的起源往前推至約 1.65 億年前，也讓科學家得以重新拼湊侏羅紀的聲音景觀，證明在恐龍時代，生物之間早已透過各種聲音彼此溝通、競爭，甚至展開漫長的聲學軍備競賽。
（作者：白稜）
參考資料：
Gu, J.-J., Montealegre-Z, F., Jonsson, T., Woodrow, C., Celiker, E., Islam, M. N., Linde, J. B., Sarria-S, F. A., Shi, F., Song, H., Robert, D., Ren, D. (2026). Reconstruction of an extinct soundscape reveals ultrasonic communication in the Jurassic. PNAS.
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