古代箭頭寶可夢-笠頭螈

大家喜歡寶可夢嗎？最近常在各大超商看到 PTCG（ポケモンカードゲーム）的卡包，那是一款寶可夢的集換式卡牌遊戲，而在眾多寶可夢特別令我印象深刻，那就是第八世代的準傳說寶可夢-多龍巴魯托。這隻寶可夢為什麼令人印象深刻呢？因為它的原型是一種神秘的古生物-笠頭螈。

多龍巴魯托(ドラパルト)官方繪圖（圖片來源：神奇寶貝百科，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

笠頭螈屬（Diplocaulus），是一類生活在石炭紀至二疊紀的殼椎亞綱兩棲動物，模式種為似螈笠頭螈（Diplocaulus salamandroides）。牠們身長約 1 米，前後腳各生五指，頭部呈現一個巨大等腰三角形，就像把一把迴力鏢戴在頭上，十分的怪異。

笠頭螈屬發現地示意圖

笠頭螈屬生存年代示意圖（白稜製作）

那麼，笠頭螈為何要演化成這種奇怪的樣貌呢？答案是，不知道，連古生物學家也不是很清楚牠們的頭為什麼要演化成兩側尖尖的。目前可靠的說法主要有兩派，第一派學者認為這種怪異的頭部可以防止掠食者將牠們吞下。但這個說法有極大的疑點-齒痕，根據現有的笠頭螈化石證據顯示，掠食者捕食笠頭螈時，多半會從牠們頸後襲擊，有更甚者，如合弓綱的異齒獸，會直接咬碎其頭部將牠們肢解。

笠頭螈大小示意圖（圖片來源：Nobu Tamura，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

相比於妨礙掠食，另一派學者則認為，這種怪異的頭部可能為笠頭螈提供更佳的流體力學曲線，讓牠們能在湍急的水流不受阻力的影響，自由上浮下潛。然而，在現生棲息在溪流中的兩棲類並沒有演化出類似的構造，說明這種構造並非特別有優勢。當然，關於笠頭螈頭部還有各式各樣的假說，至今也沒有一個定論。

笠頭螈骨骼示意圖（圖片來源：Herman Douthitt，CC0 1.0 公共領域）

除了頭部功能不明，笠頭螈的譜系也是迷霧重重。前面介紹到牠們屬於殼椎亞綱的兩棲動物，這類動物雖然在分類上被劃分為兩棲動物，但牠們在親緣上，比起正統兩棲動物-離片椎類，更加接近羊膜動物。事實上，殼椎亞綱被認為是原始羊膜動物的姐妹類群，原因在於牠們特殊的脊椎構造，這類動物的脊椎由硬骨構成，並圍繞脊索形成圓柱體，這也是牠們“殼椎”之名的由來。這種脊椎十分類似羊膜動物的脊椎，因此有學者建議將其置於原始羊膜動物分類下。然而，這類說法近年來也受到不少挑戰，有部分學者認為殼椎亞綱實際上是多系群，也就是包含許多演化支的大分類，有許多物種並非一脈相承。不過，這種說法有待更多的證據證明，在此就不多做討論。

笠頭螈化石，現藏於 Whiteside Museum of Natural History （圖片來源：Neil Pezzoni，採用 CC BY 4.0 授權）

笠頭螈化石複製品和現代復原模型（圖片來源：Camelops，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

或許是基於這種分類上的謎團，以笠首螈為原型的多龍巴魯托，被設定成了龍系加幽靈系（比較像蜥蜴），而不是水系加地面系（沼王和巨沼怪）。除了寶可夢外，笠頭螈也是多種遊戲和影視的常客，例如在《魔物獵人 世界》（日語：モンスターハンター：ワールド)中，牠就以道標壁虎這種環境生物出場。另外，在《方舟：生存進化》（Ark: Survival Evolved）中，牠們則被設定成能替玩家提供氧氣 buff 的寵物。

笠頭螈另類藝術復原（圖片來源：Nihil scimus分，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

關於笠頭螈的介紹就先到這邊告一段落，笠頭螈本身還有許多謎團尚未解開，期待有朝一日，古生物學家能為我們解開關於笠頭螈的身世之謎。這裡是 Rodrigo ，我們下次再見吧！

作者：Rodrigo

參考文獻：

1. Beerbower, J.R. (November 1963). "Morphology, paleoecology, and phylogeny of the Permo-Pennsylvania amphibian Diploceraspis". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 130 (2): 31–108.

2. Zoehfeld, Weidner K.; Bakker, Robert T.; Flis, Chris J.; Pettersson, Carl B.; Bell, Troy H. (2013). "Abstract: BURROWS AND BREAK-INS ON THE TEXAS PERMIAN DELTA: STACKED AESTIVATING AMPHIBIANS AND ATTACKS BY DIMETRODON (2013 GSA Annual Meeting in Denver: 125th Anniversary of GSA.