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安達魯西亞鹿虱蠅從有翅型轉變成寄生狀態時,還需要視覺系統嗎?

已更新:6月16日

安達魯西亞鹿虱蠅Lipoptena andaluciensis)屬於虱蠅科(Hippoboscidae),剛羽化為成蟲時仍有翅膀,會飛離出生地,在林緣與開闊處尋找大型哺乳動物宿主,例如西方狍(Capreolus capreolus)、黇鹿(Dama dama)、歐洲馬鹿(Cervus elaphus)等。這個階段牠們需要判斷遠方物體與避開障礙,利用顏色與明暗差異接近宿主;可是一旦牠們找到合適宿主,就會折斷自己的翅膀,鑽入鹿的毛皮之間,從此過著外寄生(ectoparasitic)的生活。這時牠們不再需要飛行,生活重心轉向吸血、消化、交配與繁殖。


安達魯西亞鹿虱蠅(感謝 Mikel A. González 提供)
安達魯西亞鹿虱蠅(感謝 Mikel A. González 提供)

當一種昆蟲主動放棄飛行後,能量成本高的視覺系統會不會也被一併放棄?任何感覺系統對動物的行為十分重要,但維持這些系統需要能量;視網膜、感光蛋白與神經處理等都是耗能量的。若視覺在寄生階段用途變小,自然選擇理論上會偏好降低不必要的投資。用安達魯西亞鹿虱蠅來檢驗這件事會特別有趣,因為牠們羽化後經過有翅的飛行狀態到無翅的寄生過程,轉換時沒有伴隨蛻皮或再次變態,所以不會重新長出另一種眼睛結構;若視覺功能真的衰退,較能觀察同一視覺系統出了什麼變化。


研究者使用掃描式電子顯微鏡觀察安達魯西亞鹿虱蠅的頭部,其頭部寬度大於長度,呈背腹方向扁平。頭頂後方有 3 個單眼,排列成三角形;複眼位於頭部前外側,並向外側、背側與腹側延伸。每隻複眼約有 500 到 550 個小眼,數量比果蠅屬(Drosophila)、家蠅屬(Musca)、麗蠅屬(Calliphora)都少。小眼形狀也不是完全一致,前內側較接近六角形,往外側與背側則變得較接近四邊形。這些頭部形態在有翅型與無翅型都無明顯改變。


安達魯西亞鹿虱蠅頭部的掃描式電子顯微鏡影像,(A)背視圖;(B)腹視圖;(C)側視圖;(D)左複眼的背視圖(圖片來源:Santer RD et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)
安達魯西亞鹿虱蠅頭部的掃描式電子顯微鏡影像,(A)背視圖;(B)腹視圖;(C)側視圖;(D)左複眼的背視圖(圖片來源:Santer RD et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)

接著研究者比較有翅型與無翅型安達魯西亞鹿虱蠅的轉錄體,有翅型樣本是在義大利托斯卡尼的亞平寧山區林緣與空地採集;無翅型樣本則來自遭合法獵捕的歐洲馬鹿屍體。安達魯西亞鹿虱蠅保留了高等雙翅目(Diptera)昆蟲視覺系統中的 5 類視蛋白(opsin)。Rh1(Rhodopsin 1)由複眼外層的 R1 至 R6 感光細胞表達,主要支援運動視覺,讓安達魯西亞鹿虱蠅在飛行時能偵測物體移動與視野變化。Rh3、Rh5、Rh6 分別負責紫外光、藍光與綠光波段的感光,構成色覺判斷的基礎。Rh2 則由單眼感光細胞表達,單眼參與穩定反射,對飛行控制尤其重要。


轉錄體分析指出這些視蛋白在無翅寄生型成蟲的頭部依然存在,沒有完全消失。也就是說,牠們折斷翅膀以後,並未關掉色覺、動態視覺或單眼感光的系統,不過視蛋白基因確實在表達量上明顯下降,約下降到原本的 50%。這個發現有了一個答案,安達魯西亞鹿虱蠅放棄飛行後,視覺系統沒有被移除,只是基因表達被下調,讓感光色素濃度降低,光敏感度也同樣下降。


有翅型(粉藍)與無赤型(粉紅)的視蛋白基因表達量,Rh1(1) 與 Rh1(2)、Rh2(1) 與 Rh2(2) 代表的是同一基因的不同變異(variant)。TPM(Transcripts per million)(圖片來源:Santer RD et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)
有翅型(粉藍)與無赤型(粉紅)的視蛋白基因表達量,Rh1(1) 與 Rh1(2)、Rh2(1) 與 Rh2(2) 代表的是同一基因的不同變異(variant)。TPM(Transcripts per million)(圖片來源:Santer RD et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)

為什麼寄生型還要保留視覺?一個可能是牠們在宿主毛皮中仍需要利用周遭的光線或顏色線索來活動;另一個可能是如果從宿主身上不慎掉落,仍需要靠視覺在地面重新尋找宿主;抑或者成蟲階段的視蛋白基因表達的可塑性有限,只能把整體表達量降低,尚未演化出精準關掉某些不再需要的基因。若最後者成立,安達魯西亞鹿虱蠅其實帶有長期的能量成本,寄生型已經不需要飛,卻要維持一套用途有限的視覺系統。這也可能解釋為什麼「先飛行尋主、再永久斷翅寄生」在虱蠅總科(Hippoboscoidea)中並不常見。


作者:水也佑


參考文獻:

Santer RD et al. (2026). Visual adaptation of a biting fly that permanently foregoes flight. Journal of Experimental Biology.


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