說到《星際大戰》，多數人第一時間想到的多是揮舞酷炫光劍的絕地武士，或是令人聞風喪膽的黑武士達斯・維達，鮮少有人關注那些「跑龍套」的帝國風暴兵與複製人士兵。然而，正是這群跑龍套的士兵，左右了星戰世界觀的發展。這群複製人軍團不只參與了銀河帝國的建立，更協助西斯大帝執行「66 號指令」，徹底掃蕩了絕地武士。 俗話說得好：「現實往往比小說更離奇」。在自然界中，還真有一群生物跟這些專業士兵一樣，牠們有著西斯大帝狡詐的智慧，複製人般的複製能力與作戰能力。 佛羅里達多胚跳小蜂（Copidosoma floridanum）科學繪圖。（圖片來源：DataBase Center for Life Science (DBCLS)，採用 CC BY 4.0 授權。） 這種神奇的生物被稱為多胚跳小蜂（Copidosoma），是膜翅目跳小蜂科的一個屬，屬於廣義上的寄生蜂。和多數寄生蜂一樣，牠們狡詐而殘酷，偏好在可憐的受害者身上養育自己的幼蟲。不過，和其他寄生蜂不同之處在於多胚跳小蜂每次只下一顆卵。千萬別小看這顆卵，就和文章前半部分所提到的複製人一樣，這顆卵在離開母體兩小時後

螞蟻社會是高度分工的群體，有時還出現了醫療照護的面向。佛羅里達巨山蟻（Camponotus floridanus）的工蟻會依照同伴腿部受傷的位置，採取不同的處理方式。有一研究試著切傷佛羅里達巨山蟻工蟻的第三對足的不同部位，觀察同巢工蟻如何處理。當傷口位於股節（femur）時，同伴常會先舔拭傷口，接著沿著受傷的腿往身體方向移動，最後在轉節（trochanter）附近反覆咬切，直到整條受傷的腿被截斷，這個過程在受傷後數小時內就會發生。不過當傷口位於離身體較遠的脛節（tibia）時，即使同樣受到感染，同伴卻幾乎不會進行截肢，反而持續對傷口進行清理。牠們似乎能分辨傷口的位置，並依照不同位置選擇不同的處理途徑。從這裡可能會誤以為受傷部位較遠所以感染較慢，只要透過舔拭就能解決，其實情況剛好相反，感染的脛節細菌擴散更快。 佛羅里達巨山蟻。股節、脛節、轉節的位置（圖片來源：MrX，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 研究者使用綠膿桿菌（Pseudomonas aeruginosa）感染螞蟻傷口。此細菌對受傷螞蟻有高度致死性，單獨隔離且未受到照護的感染個體死亡

安達魯西亞鹿虱蠅（Lipoptena andaluciensis）屬於虱蠅科（Hippoboscidae），剛羽化為成蟲時仍有翅膀，會飛離出生地，在林緣與開闊處尋找大型哺乳動物宿主，例如西方狍（Capreolus capreolus）、黇鹿（Dama dama）、歐洲馬鹿（Cervus elaphus）等。這個階段牠們需要判斷遠方物體與避開障礙，利用顏色與明暗差異接近宿主；可是一旦牠們找到合適宿主，就會折斷自己的翅膀，鑽入鹿的毛皮之間，從此過著外寄生（ectoparasitic）的生活。這時牠們不再需要飛行，生活重心轉向吸血、消化、交配與繁殖。 安達魯西亞鹿虱蠅（感謝 Mikel A. González 提供） 當一種昆蟲主動放棄飛行後，能量成本高的視覺系統會不會也被一併放棄？任何感覺系統對動物的行為十分重要，但維持這些系統需要能量；視網膜、感光蛋白與神經處理等都是耗能量的。若視覺在寄生階段用途變小，自然選擇理論上會偏好降低不必要的投資。用安達魯西亞鹿虱蠅來檢驗這件事會特別有趣，因為牠們羽化後經過有翅的飛行狀態到無翅的寄生過程，轉換時沒有伴隨蛻皮

蜻蛉目（Odonata）昆蟲全球目前約有 6,390 個已描述物種，多數人熟悉的是牠們在池塘、溪流、稻田或濕地附近活動，但其實有些物種的生活範圍遠比我們所見更加遼闊。有些蜻蜓與豆娘會離開出生地，沿著季節、風向、雨帶與溫度的變化移動，甚至跨越海洋，形成有規模的空中遷徙。 這些會遷徙的物種推估可能佔所有蜻蛉目的 2.9%。確認具有遷徙行為的蜻蛉目物種，分布在 4 個蜻蜓類群與兩個豆娘類群。蜻蜓包括晏蜓科（Aeshnidae）、弓蜓科（Corduliidae）、春蜓科（Gomphidae）與蜻蜓科（Libellulidae），且多集中在蜻蜓科，該科擁有 62 種遷徙物種；豆娘則包括細蟌科（Coenagrionidae，8 種）與絲蟌科（Lestidae，7 種），其中細蟌科的異痣蟌屬（Ischnura）就包含了 5 種確認遷徙種，是目前豆娘中確認遷徙種最多的屬。 青紋細蟌（Ischnura senegalensis）（圖片來源：TekuraDF，CC0 1.0 公共領域） 蜻蛉目的遷徙可分為兩大類，多世代遷徙與單世代遷徙。多世代遷徙是昆蟲中較常見的形式

有些動物真正高明的偽裝是牠們站在你眼前卻讓你視而不見，葉片、枯枝、石塊、腐爛斑痕，模仿這些環境尋常之物是許多昆蟲的保命外衣。棲息在巴拿馬、哥倫比亞、蘇利南一帶的費氏擬葉螽斯（Arota festae）就是一種葉片擬態昆蟲，體長約 2.7 公分，體重約 1 克，寬圓的前翅呈現淡綠色，看起來像一片嫩綠葉。不過曾有一組研究團隊在巴拿馬巴羅科羅拉多島（Barro Colorado）的一個夜晚，遇到了一隻完全不同的成蟲雌性個體，全身有著鮮烈的桃紅色。 一般綠色的費氏擬葉螽斯（圖片來源：Orthoptera Species File，採用 CC BY 4.0 授權） 桃紅色的費氏擬葉螽斯（圖片來源：Wainwright JB et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

擬瓢蜚蠊屬（Prosoplecta）若只從背面看牠們，許多種類很容易被誤認為是瓢蟲或外形較修長的被視為吉丁蟲，但牠們其實是屬於蜚蠊目（Blattodea）的昆蟲。牠們的覆翅（tegmina）演化出堅硬、光亮而隆起的樣貌，覆蓋住腹部，形成近似鞘翅目（Coleoptera）昆蟲的外觀。 擬瓢蜚蠊屬與鞘翅目昆蟲的繪圖，2, 4, 5, 6, 7, 9, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19 為蜚蠊目昆蟲，其餘為鞘翅目昆蟲。1. Megapyga eximia Boh；2. Prosoplecta bipunctata Br.；3. Oides biplagiata Jac.；4. Prosoplecta trifaria Walk.；5. Prosoplecta coccinella Sauss.；6. Prosoplecta nigra, sp. n.；7. Prosoplecta gutticollis Walk.；8. Prioptera sinuata Oliv.；9. Prosoplecta nigroplagiata

鞘翅目（Coleoptera）鰹節蟲科（Dermestidae）的昆蟲在今天的自然界中算常見，牠們也被稱為皮蠹，許多種類會出現在乾燥動物的遺骸、皮革、羽毛、標本館藏、儲藏食品或其他有機材料裡。從人類的角度來看牠們有時是麻煩的害蟲，不過牠們卻是分解者網路裡相當重要的一環。牠們能處理動植物殘餘物，讓生物體的養分重新進入自然循環，而且在法醫昆蟲學中也具有指標價值，不同發育階段的鰹節蟲出現於屍體上的時間能反映死亡後經過的時間。 麗黃圓皮蠹（Anthrenus flavipes）的成蟲（右）與幼蟲（左）（圖片來源：Clemson University，CC0 1.0 公共領域） 鋸齒塞提亞皮蠹（Ctesias serra）的成蟲（右）與幼蟲（左）（圖片來源：Dick Belgers，採用 CC BY-SA 3.0 授權；圖片來源：Udo Schmidt，採用 CC BY-SA 2.0 授權） 鰹節蟲的幼蟲看起來非常多毛，外觀容易聯想到鱗翅目（Lepidoptera）的幼蟲或毛馬陸目（Polyxenida）的節肢動物，身上包含高度特化的防禦剛毛（seta），

在石炭紀以前，昆蟲原本是一類沒有飛行肌肉與翅關節的陸生節肢動物。隨著進入石炭紀，有翅昆蟲相繼出世，而目前發現最早的有翅昆蟲化石是屬於古網翅目（Palaeodictyoptera）的比特代利奇螭蠳（Delitzschala bitterfeldensis），出現於石炭紀的謝爾普霍夫期，約 3.25 億年前。 假想的有翅昆蟲祖先樣貌（感謝 A.G. Ponomarenko 提供） 比特代利奇螭蠳的化石（編號：BGR X 9216）（圖片來源：Joanna M. Wolfe, Allison C. Daley, David A. Legg, Gregory D. Edgecombe，採用 CC BY 4.0 授權） 早期關於昆蟲翅膀起源，主要集中在兩種想法，第一種認為翅膀來自胸部背板（notum）兩側的延伸，也就是側背板假說（paranotal hypothesis）；第二種則認為翅膀來自類似蜉蝣稚蟲氣管鰓（tracheal gills）的構造，稱做氣管鰓翅源假說（tracheal gill hypothesis）。前者比較偏向陸生起源，早期昆蟲祖先生

昆蟲作為地球上最龐大且功能多樣的動物類群，牠們活動時間的分配構成了生態系運作的基礎。早在 19 世紀，自然學家便已觀察到白天與夜晚活動生物之間的差異，也注意到從溫帶走向熱帶，生物多樣性與生命活力的急劇提升。到了近代，生態學才開始將日週期活動模式（diel activity patterns）視為一種重要的生態分化機制。不同物種透過選擇在不同時間活動，能降低競爭壓力、避免掠食者，並更有效利用資源。這種時間上的分工，與空間棲位一樣，維持多物種的共存。 一項研究整合了全球 60 個昆蟲群落的資料，這些群落橫跨熱帶與溫帶，涵蓋鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）與膜翅目（Hymenoptera）等多樣類群，將物種依其活動時間分為三類，日行性（diurnal）、夜行性（nocturnal）與全時性（cathemeral）。此分類用以比較不同地區之間的時間分配差異。 隨著緯度從赤道朝向兩極，夜行性昆蟲在群落中的比例逐漸下降。在赤道附近，夜行性昆蟲約占 36%，但到了南北緯 60 度時，比例降至約 8%。不過全時性物種的比例則呈反向變化，從

阿根廷的一個如今乾燥荒涼的高地，在三億兩千多萬年前曾是一個擁有河道、湖泊與冰川交替發展的古老盆地。在這片稱為帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的地方，岩層累積厚度達約 4,500 公尺，記錄了晚古生代冰期的節律。在其中最底部的關達科爾層（Guandacol Formation），古生物學家找到了一段極其珍貴的證據，世界上已知最早有翅膀的昆蟲之一。這種化石非常稀有，整個石炭紀密西西比世的紀錄，正式確認的有翅昆蟲只來自兩個地點，德國的德利茨希（Delitzsch），以及阿根廷拉里奧哈省的關達科爾，而後者在絕對定年下為 3.26 億年前，也就是石炭紀的謝爾普霍夫期。

人們常常看到果蠅聚集在腐爛水果上，似乎對發酵過程中產生的氣味有著無法抗拒的吸引力。以往的研究多將這種現象解釋為一種近似「成癮」的行為，甚至認為有時果蠅在求偶受挫後，會轉向乙醇作為某種心理補償，以啟動腦內的獎賞路徑來抵銷被拒絕的負面感受。但這樣的詮釋雖然貼合部分實驗觀察，卻似乎忽略了果蠅數百萬年演化背景中與酒精之間的深層關係。有一研究提出另一種更貼近生態的解釋，果蠅之所以被酒精吸引，不是因為牠們渴求某種心理上的慰藉，是因為酒精能夠直接提升其交配成功率，尤其是甲醇的作用，更與雄性果蠅的費洛蒙釋放息息相關。 研究者首先觀察了乙醇與甲醇對果蠅行為的影響，發現這兩種醇類，對於雄性果蠅，尤其是尚未交配過的處男蠅，具有強烈的吸引效果。這種吸引力不僅表現在牠們會快速逆風朝向氣味源移動，甚至在餵食選擇實驗中也表現得十分明顯。處男蠅更傾向選擇含有甲醇的液體，而已交配過的雄蠅則相對反應冷淡。這種差異暗示了酒精偏好可能與交配動機直接相關。 當研究者進一步檢驗自然食物來源中酒精的含量時，他們發現柑橘類水果在發酵過程中特別容易產生高濃度的乙醇與甲醇。而黑腹果蠅（Drosop

一個物種生下的後代應屬於同一物種，這是個非常廢話的生物鐵則，然而一項對於歐洲的收穫蟻屬（Messor）的研究，徹底顛覆了這條生物學常識。研究中發現，伊比利收穫蟻（Messor ibericus）的蟻后在其生命週期中，竟然會誕生兩個不同物種的雄蟻，並且必須依靠另一物種，工匠收穫蟻（Messor structor）的精子，來生產工蟻。意思也就是同一隻蟻后能生出伊比利收穫蟻與工匠收穫蟻的雄蟻，而工蟻則是跨物種的第一代雜交後代。這種現象不只是偶然的雜交，而是一種演化上被固定下來的繁殖方式，研究者甚至為此創造了一個新名詞，稱為異種生殖（xenoparity），指的是雌性會在其生命週期中製造另一個物種的個體。 伊比利收穫蟻的雄蟻（左），工匠收穫蟻的雄蟻（右）（感謝Jonathan Romiguier, Yannick Juvé and Laurent Soldati提供） 這發現由於偏離我們一般的常識，而感到十分科幻。在此先說明一下，蟻后與工蟻具有雙套染色體；雄蟻則是單套染色體。長期以來，研究者發現雖然這些物種在歐洲自然分布上並不常在相同區域出現，卻顯示出廣

建造複雜巢穴的社會性昆蟲，內部既能保護群體，也能長期儲存食物。這種穩定且資源豐富的環境，經常成為其他生物覓食或暫居的目標。白蟻巢穴內藏著看似白蟻的冒牌貨時有耳聞，就像出沒於摩洛哥小阿特拉斯山脈的鼻彩蠅（Rhyncomya）幼蟲，藉由腹部觸手狀凸起配合化學訊號，來欺騙白蟻誤認為牠是同伴，並對牠進行交哺行為（trophallaxis）。 另一個冒牌貨則出現在澳洲北領地的李治菲特國家公園（Litchfield National Park）內的白蟻巢穴，屬於隱翅蟲科（Staphylinidae）的卡里茹隱翅蟲（Austrospirachtha carrijoi），牠們憑著外形的偽裝與行為的模仿，能在白蟻社會裡無聲無息地生活。 卡里茹隱翅蟲的側視圖與背視圖，腹部從圖右方至左方，可看見 4 組腹片（第四至第七），較深色區為初級硬化區，淺色為次級硬化區。（感謝Bruno Zilberman & Carlos Pires-Silva提供） 卡里茹隱翅蟲發現於一個直徑約 20 公分、已受侵蝕的白蟻巢穴中。有趣的是，這個白蟻巢內同時出現了兩種白蟻，各屬於澳洲白蟻屬（

二疊摩拉維甲蟲（Moravocoleus permianus）化石。（圖片來源：Xianye Zhao, Yilun Yu, Matthew E Clapham, Evgeny Yan, Jun Chen, Edmund A Jarzembowski, Xiangdong Zhao, Bo Wang，採用 CC BY 4.0 授權。） 年代 二疊紀（薩克馬爾期） 295-290 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：節肢動物門 Arthropoda 綱：昆蟲綱 Insecta 目：鞘翅目 Coleoptera 科：切卡多甲科 Tshekardocoleidae 屬：摩拉維甲屬 Moravocoleus 種：二疊摩拉維甲蟲 Moravocoleus permianus 形態描述 二疊摩拉維甲蟲（Moravocoleus permianus）出土於捷克摩拉維亞的奧博拉（Obora）地區，該化石標本主要保存翅鞘，狹長而堅硬，外形近橢圓，基部略寬，末端收束。鞘翅表面可見明顯的縱脈與支脈，並排列有特徵性的「窗狀凹痕」（window...

自古以來，蝗蟲就是令人類恐懼與頭痛的存在。從古埃及到近代的美國、中國，無不深受蝗災所害。因此，關於蝗災的發生，一直是人類所關注的重點。近日，來自茅里塔尼亞與日本的科研團隊們在研究沙漠飛蝗（Schistocerca gregaria）的發生中，發現了一項特殊行為，這些蝗蟲居然會幫下一代準備便當。長期以來，人們普遍認為蝗蟲這一類昆蟲，通常依靠數量取勝，對於子代的投資較少。不過，此次的發現似乎改變了這種看法。 在了解沙漠飛蝗繁殖策略前，各位讀者們需要了解的小知識 沙漠飛蝗擁有兩種不同的非遺傳表現型態，這兩種型態被稱作群聚型與獨居型，兩者在外觀與行為上有著極大的差異。 群聚型成蟲通常在乾燥環境產生，擁有極強的遷徙能力，若蟲擁有黃黑色的體色與劇毒，並多以成群結隊方式行動。 而獨居型的成蟲則相反，通常生長在濕潤環境，牠們的翅膀較短，不具備遷徙能力，若蟲通體呈現綠色，並且多以獨居方式行動。 不同型態若蟲體內卵黃囊差異（圖片來源：Koutaro Ould Maeno，採用 CC BY-NC 4.0 授權） 不同沙漠飛蝗的策略與蝗蟲寶寶獨特的“便當盒”...

鼻彩蠅幼蟲（感謝Roger Vila提供）

摩根與果蠅，淺談果蠅如何進入醫學領域 說來十分有趣，一個以果蠅和染色體研究聞名的科學家，摩根並不喜歡果蠅和孟德爾學說。早期摩根的研究一直希望透過研究遺傳的規律，否定孟德爾定律和染色體的關係。於是他嘗試許多不同的模式生物，包括小鼠和豌豆，但都沒有什麼突破。後來卡斯爾把黑腹果蠅推薦給他，希望這種模式生物能夠讓他的研究有些突破。當摩根收到卡斯爾的果蠅後，他花了不少時間研究這種動物，並改善原先卡斯爾的飼養方式，改以更方便的培養基飼養。然而，兩年過去，這種動物似乎沒有為他帶來突破，以致於在摩根的書信與日記裡處處可以看到摩根對黑腹果蠅的埋怨。 托馬斯·亨特·摩根（Thomas Hunt Morgan，1866年9月25日—1945年12月4日），拍攝者未知（圖片來源：Johns Hopkins，CC0 1.0 公共領域） 就在摩根想要徹底告別與黑腹果蠅的孽緣時，上天給他開了個玩笑，實驗室的紅眼果蠅裡出現了一隻白眼雄性果蠅。依照孟德爾學說，白色眼睛屬於隱性（XwXw），紅色眼睛屬於顯性(XWXW)，兩者雜交後第一子代全為顯性紅眼(XWXw )，為驗證孟德爾學說

隨著季節進入冬季，很多動物的活動力也下降許多，不管是野外的野生動物，還是家養的寵物，都會受到季節的影響。但生活中，總會有一些特別的小動物，比如昆蟲，到冬季還會看到牠們的身影，特別是家中那些不受待見的害蟲們，一年四季都可能遇到牠們。今天Rodrigo要來跟大家講述的動物就是那些居家昆蟲的一員-黑腹果蠅。 黑腹果蠅（圖片來源：André Karwath aka Aka，採用 CC BY-SA 2.5 授權） 黑腹果蠅，學名Drosophila melanogaster，是雙翅目果蠅科果蠅屬的一種昆蟲，同時也是人類歷史上研究最透徹的昆蟲。有多透徹呢？且聽我娓娓道來。 為什麼叫黑腹果蠅？淺談果蠅的生活史與構造 果蠅之所以被稱作果蠅，很大一部分來源於牠們的習性。在自然界中，果蠅主要要靠分解腐爛的水果為生。在居家環境中，果蠅則靠人類吃不完的水果、澱粉食物為食。果蠅的拉丁屬名Drosophila，正是來源牠們的習性，（Droso-潮濕，phila-喜愛），合起來便是喜愛潮濕的環境。至於黑腹melanogaster，則來源於牠們獨有的黑色腹部花紋。...

癭蜂 Diplolepis polita 產生的蟲癭（圖片來源：Dean Morley，採用 CC BY-ND 2.0 授權） 當你外出踏青時，你是否曾看過有些植物的葉片上出現奇怪的東西呢? 植物出現奇怪的塊狀物有時是由病毒、細菌、真菌等的感染造成，有時線蟲或節肢動物如昆蟲也能讓植物身上跑出令人匪夷所思的物體。其中，昆蟲讓植物產生的塊狀物最吸引大家的目光，因為它們的形狀與種類五花八門，有的可堪稱美麗，而這些塊狀物稱作蟲癭（ㄧㄥˇ）。 蟲癭能在植物的葉片、莖、花、果實、根上產生，這是因昆蟲藉由某些手段改變了植物局部組織的發育所形成的。昆蟲可能是利用了產卵管插入植物、啃咬植物時分泌唾液、排泄物沾黏在植物上，導致昆蟲體內的化學物質轉移到了植物細胞上，擾亂了植物細胞的生長程序，使該區域的組織形成特別的形狀，塑形出看似果實或者花苞的凸出物。 癭蟎 Eriophyes macrorhynchos 產生的蟲癭（圖片來源：hedera.baltica，採用 CC BY-SA 2.0 授權） 並不是每種昆蟲都有能力產生蟲癭，而且不同物種的昆蟲所引起的蟲癭形

蒂利亞德蟲的重建圖（感謝A. Atuchin提供） 目前主流認為開花植物（被子植物）是出現在侏儸紀到白堊紀早期（有些人認為更早），昆蟲協助植物授粉也被認為是發生在開花植物出現之後，但近年來的化石發現這樣的共生現象早在二疊紀的裸子植物就已存在。以往要從化石了解古生代或中生代昆蟲授粉的資訊都是由間接的途徑得知，如植物的毬果、花朵的形態適合蟲媒或者昆蟲的口器細長適合吸取花蜜等猜測。最直接的證據像花粉沾染在昆蟲體表上的化石紀錄多存在於白堊紀的琥珀中，而更早期的化石卻相當稀缺。如果是沉積岩所保留的昆蟲化石由於起初的沉積環境可能出現沖刷，使附著於身上的花粉脫落，要從這類化石追溯昆蟲授粉的演化史並不容易。曾發現的侏儸紀麗蛉科（Kalligrammatidae）與早白堊紀的短角亞目（Brachycera）昆蟲的沉積岩化石是極為少數有留下零星花粉的案例。 俄羅斯的切卡達地區有著二疊紀的化石庫（Lagerstätte），該處曾發現過兩百多種昆蟲物種化石，其中複新翅類（Polyneoptera）的蒂利亞德蟲屬（Tillyardembia）昆蟲於二疊紀在此處數量眾多，身