恐龍的起源與早期輻射演化探討
- 演化之聲
- 8月5日
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許多研究認為，現今動植物最豐富的類群，有很多都起源於輻射演化（evolutionary radiation），也就是在相對短的時間內快速分化出大量不同類型的物種。
在二十一世紀有關主龍類（Archosauria）的研究也支持這項觀點，研究認為主龍類的演化歷史可能經歷多次演化輻射，包括三疊紀早期至中期主龍類各支系的快速分化，以及約 6,600 萬年前白堊紀—古近紀滅絕事件後現代鳥類的演化。
目前已知最早、毫無爭議的恐龍化石約出現在 2.3 億年前的晚三疊紀早期，這代表恐龍出現的時間可能晚於主龍類最初的大規模演化輻射，另外相較於同時期其他主龍類，早期恐龍在形態上似乎也較為保守。這些發現顯示，主龍類最初的演化輻射與恐龍的起源可能只有間接關係。
由於早期恐龍各支系之間的親緣關係至今仍存在許多爭議，再加上大型與小型肉食性、雜食性及植食性恐龍幾乎在同時期出現，這些特徵與輻射演化常見的模式相當類似，因此研究人員認為，恐龍起源階段可能也曾發生一次獨立的輻射演化事件。
為了驗證這項假說，有研究團隊利用近期建立的早期恐龍形態資料庫，進行系統發生分析，並探討早期恐龍的分化時間與形態演化速率。
研究團隊整理了多份早期恐龍形態資料庫，篩選出與恐龍早期演化相關的主要支系，包括鳥臀目（Ornithischia）、蜥腳形亞目（Sauropodomorpha）、獸腳亞目（Theropoda）、西里龍科（Silesauridae）、艾雷拉龍類（Herrerasauria）及其近緣類群，並排除樣本過少或與研究目的無關的類群，以避免影響分析結果。
另外研究人員也排除年代晚於約 1.7 億年前的分支，避免部分晚期物種因為與早期恐龍相隔過久，而在人為建立親緣關係時產生過長的演化分支，進而干擾早期恐龍演化速率的估計。
接著研究團隊根據不同時期恐龍的形態演化速率、分支年代、分支長度及親緣關係的可信度進行分析，檢驗恐龍演化早期是否存在形態快速演化的現象。
分析結果顯示，恐龍起源於約 2.51 億至 2.3 億年前的早至中三疊紀，之後在中三疊紀末期至晚三疊紀初期，前文提到的各個恐龍類群，包含可能屬於恐龍的西里龍科等主要支系，幾乎在相近時期迅速分化。
其中最明顯的結果是恐龍在約 2.4 億至 2.2 億年前，出現一波顯著的形態演化高峰，之後演化速率逐漸下降，進入侏羅紀後則趨於平緩。
值得注意的是，如果僅依據目前最古老的恐龍化石年代推估恐龍起源，而不考慮模型推算出的更早起源時間，那麼相同的形態變化就必須在更短時間內完成，因此恐龍早期的演化速率甚至可能比本研究估計得更快，研究人員因此認為，目前得到的演化速率屬於較保守的估計。
此外快速的形態演化主要集中在恐龍各大主要支系彼此分化的階段，而不是各支系建立之後。雖然鳥臀目、蜥腳形亞目與獸腳亞目在後續仍持續演化，但整體演化速率皆明顯低於恐龍演化初期。
研究也發現，鳥臀目的演化模式與其他恐龍有所不同，其分支形成時間變化較大，部分主要分支之間存在較長的幽靈譜系，因此早期鳥臀目的起源時間及親緣關係，仍存在較多不確定性。
恐龍起源時間長期存在爭議，其中一個原因是恐龍最早出現在化石紀錄時，已經同時出現多個不同類群，且分布範圍相當廣泛，因此恐龍真正起源的時間可能比目前最早的化石紀錄還要更早。
若恐龍確實起源於早至中三疊紀，也與近年提出的盤古大陸生物地理假說相符，當時橫跨盤古大陸低緯度地區的乾旱帶，可能阻礙恐龍及其他主龍類在各地之間擴散，直到卡尼期洪積事件（Carnian Pluvial Episode）發生後，降雨開始大量增加，這道屏障才逐漸消失，讓恐龍得以向各地擴散。
研究人員也預測，未來更早期的恐龍化石，很可能會先在盤古大陸南方地區的早、中三疊紀地層中被發現，而不是北方地區，而西里龍科如果真的是恐龍，那這個假設或許已經得到部分支持。
總體而言分析結果符合輻射演化的三項典型特徵，首先各主要恐龍支系都在恐龍起源後約五百萬年內迅速分化，其次快速的形態演化發生在各種身體構造真正形成前，最後雖然之後恐龍物種數量持續增加，但形態演化速度卻在晚三疊世便迅速下降。這些結果支持恐龍在中晚三疊紀早期經歷過一次輻射演化。
至於是什麼原因促成這次的輻射演化，研究認為許多過去提出的假說與時間並不吻合，例如恐龍內溫性的起源時間目前仍有很大爭議，而卡尼期洪積事件以及其他三疊紀氣候變遷，都發生在恐龍快速形態演化開始之後，因此較可能只是後續影響，而不是最初的驅動因素。
研究人員認為二疊紀末大滅絕之後所留下的大量生態空缺，更可能是恐龍快速演化的主要因素，不過這並不代表恐龍一定是透過直接競爭擊敗其他爬行動物才取得優勢，可能只是利用滅絕事件後出現的大量生態空缺進行快速分化。
研究以非洲慈鯛作為例子說明，維多利亞湖五百多種慈鯛雖然在不到兩萬年間快速演化，但牠們並不是最早進入湖泊的魚類，也不是一開始就占據生態優勢，而可能主要來自關鍵創新與生態機會的共同作用。
研究也認為恐龍的輻射演化並非單獨發生，而是屬於一系列嵌套演化輻射（nested radiation）的一部分，二疊紀末大滅絕之後，整個主龍類開始快速分化，而恐龍的輻射演化則是在這場更大型主龍類輻射演化之中再次發生的一次次級輻射演化。
在恐龍約 2.4 億年的演化歷史中，形態演化速度並非持續穩定，而是由數次快速演化所組成，不過研究並沒有發現三疊紀—侏羅紀大滅絕之後，恐龍形態演化速度出現明顯提升。這可能是目前相關恐龍化石取樣仍不足所造成，也可能代表真正快速演化的是較晚出現的獸腳類支系，例如虛骨龍類（Coelurosauria）及 鳥吻類（Averostra），未來仍需要更多資料加以驗證。
最後研究認為，系統發育分析能夠揭示許多僅依靠化石紀錄難以辨識的演化事件，也讓人們能更完整的理解恐龍早期演化的歷史。
（作者：白稜）
參考資料：
Brownstein, C. D., Griffin, C. T. (2026). An early burst of skeletal evolution at the origin of dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.
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