平滑的大腦、敏銳的鬍鬚：海牛如何理解牠的世界

海牛（Trichechus）是一種行動緩慢、體型龐大的動物，看似不起眼，但從神經系統到感官配置，都是在動物界中極為獨特的組合。相比其他被深入研究的海洋哺乳動物，如海豚與海獅，海牛的認知與行為研究相當有限，原因多半來自其保育地位，使得以受控方式進行行為實驗變得困難。不過從過去數十年的神經生物學研究中，我們已逐步拼湊出海牛心智運作的輪廓，也看見牠們如何用與其他海洋哺乳動物截然不同的方式適應環境、導航遼闊的水域，並依靠相對特殊的大腦結構處理外界資訊。若想理解海牛如何思考，就得從牠們的感官系統與腦部構造談起。

西印度海牛（Trichechus manatus）（圖片來源：Reid, Jim P, U.S. Fish and Wildlife Service，CC0 1.0 公共領域）

海牛在分類上屬於海牛目（Sirenia），該目存在現生 3 種以及 1 種儒艮，皆為水生植食性哺乳動物，近親是陸地上的大象。這條演化支系十分特別，牠們不僅是少數以植物為主食的海洋哺乳動物，也在身體構造、行為與大腦方面有一系列與眾不同的特徵，包括低代謝率、巨大的平滑大腦（lissencephaly）、退化的後肢、特殊的尾鰭以及複雜的觸覺系統。海牛身體表面只保留感覺毛，沒有如其他哺乳動物般的保暖毛髮。全身的感覺毛約五千多根，其中頭部與臉部就佔了約兩千根左右。每一根毛囊都被緊密結構包覆，內含多種類型的力學感受器（mechanoreceptor），並由大量神經纖維支配，使海牛能夠以高度敏銳的方式感知水流變化，甚至偵測微小到奈米等級的水動。臉部毛髮不僅用於觸摸與辨識物體，最大的一些毛還會與臉部肌肉共同使用，協助抓取與送食物入口，研究者稱之為口部操作（oripulation）。在大腦中，對應這些臉部與身體毛髮的皮質區域有著大型的神經元聚集，可看出海牛在觸覺感受上投入了龐大的神經資源。

西印度海牛的臉部感覺毛（圖片來源：T.Voekler，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

除了觸覺，海牛的聽覺也十分靈敏，牠們能感受 0.25 至 72 kHz 的聲音，對方向性與聲音時間差有著良好的辨識能力，且能在噪音環境中維持感受度，雖然不如會利用回聲定位的海豚那般精細，但仍遠超越一般陸生哺乳動物的聽覺。然而視覺面向則相對退化，海牛屬於二色視覺（dichromacy），也就是僅有兩種視錐細胞，水下視力解析度大約是 20 弧分（arc minute），遠低於海獅或海豚，但藉由色彩線索可能部分補強解析度。而化學感受方面，目前證據指出海牛可能會透過味覺和有限的嗅覺辨識個體、尋找淡水或判斷環境特徵，但仍缺乏系統性的心理物理（psychophysical）實驗驗證。

令人好奇的是，在感官強弱分佈如此不均的大腦中，海牛仍能表現出高度的空間導航能力。牠們會在廣大水域中季節性移動，例如美國佛羅里達灣，或穿梭在如迷宮般的紅樹林區域。亞馬遜海牛（Trichechus inunguis）在季節變化劇烈的水道中活動，需記住路線與地形變化，以維持求生。這些行為意味著海牛存在對空間環境的長期記憶以及靈活的定位能力，推測可能是母親或同伴在成長期間傳授的社會學習成果。但與其他動物相比，海牛的海馬迴和海馬旁迴（Parahippocampal gyrus）區域並不算大，這讓研究者推測海牛可能依賴不同於典型哺乳類的導航能力，或部分依靠觸覺，如憑藉身體毛髮偵測水流、邊界或微小環境差異的能力來分辨環境方向。

要理解海牛的心智，還必須談到牠們特別的腦部結構。牠們的大腦重量平均約 360 克，相對於巨大身體，腦體比例是哺乳動物中最低之一。近年研究認為腦體比例對跨物種比較的意義有限，大腦大小本身並不能充分反映認知能力，而大腦內部的神經組織密度、連結方式與功能分化會更為重要。海牛的大腦最奇怪的部分就是它幾乎平滑，不存在複雜腦皺摺。整個海牛目在演化史中都具備這項特徵，包括已滅絕的海牛目物種。

27 種哺乳類大腦比較，海牛大腦（Manatee）位於左偏上（圖片來源：Cook PF et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

為何海牛會有如此大而平滑的大腦？主流假說指向可能與皮質厚度和神經發育過程有關。海牛的大腦皮質比許多大型哺乳動物更厚，而皺摺的形成通常依賴皮質的側向擴張；如果在發育過程中，負責產生側向擴張的基底放射狀膠質細胞（basal radial glial cells，bRGCs）密度較低，皮質雖持續增厚卻不易折疊，就會產生類似那樣的平滑外觀。另一重要因素是皮質區域間的連結張力（tension-based morphogenesis，兩個皮質區互相之間如果有大量且強的連結，軸突在生長時會產生張力，使較強互連的皮質區會彼此拉近）。如果皮質之間的長距離連結較少或形成得較晚，也會降低腦溝的形成。這也引導了研究者想試著去探討海牛大腦的白質連結（white matter connections，軸突區域）模式。

實驗取自擱淺後死亡的海牛大腦組織進行擴散張量影像（Diffusion tensor imaging，DTI）的技術，以探索海牛腦部連結。與加州海獅（Zalophus californianu）比較後發現，海牛的大腦連結顯得整體較為簡單。影像顯示海牛皮質的神經連結排列得較規律、像同心圓的圖樣，缺少海獅腦中明確區隔的多塊結構。此外，海牛在兩半球之間的連結更為稀疏，而一個半球區域內之間則以較局部性的連結為主，缺乏遠距離且高度髓鞘化的長程路徑。這不是缺陷，這可能是反映牠們的感官需求與行為生態，海牛的生活方式單純、社會結構不複雜、覓食行為穩定且以觸覺和聽覺為核心，因此不需要像海獅般複雜的高階神經認知與整合能力。

海牛（上）與加州海獅（下）的大腦皮質間連結（圖片來源：Cook PF et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

儘管如此，海牛並非缺乏學習能力，牠們在野外的導航能力特別令人印象深刻，甚至可能隨著經驗改變海馬迴路徑。然而，許多重要認知行為，如解決問題、模仿、序列學習或符號理解等，仍未正式研究。海牛究竟依靠哪些神經機制處理感官資訊？牠們的記憶與決策是如何運作？而大腦的特殊構造又如何呼應牠們的生活方式呢？

作者：水也佑

參考文獻：

Cook PF et al. (2025). Manatee cognition and behavior: a neurobiological perspective on an unusual constellation of senses and a unique brain. Frontiers in Behavioral Neuroscience.