第十版序言 自本書於二十一年前首次出版以來，已有數名博物學者前往該群島進行考察。為使讀者能掌握最新的研究成果，凡後續發現對本書原有事實或推論有所修正之處，均已以註腳形式加以補充說明。同時，我亦對正文作了少量文字上的調整，以釐清若干細微的錯誤與表述不明之處。 然而，這些修訂與增補的數量並不多，因此本書在整體內容上，仍大致維持早期版本的原貌。 此外，謹此一提，本人所蒐集之鳥類與蝴蝶標本，現已悉數收藏於大英博物館。 初版序言 我的讀者或許自然會問：為何我在返國之後，延遲了整整六年才著手撰寫此書；對於這一點，我自覺有責任給出完整的說明。 當我於 1862 年春回到英國時，眼前是一整間堆滿運輸箱的房間，裡面裝著我在旅途中陸續寄回、供私人研究之用的各類標本。這些收藏幾乎包含三千件鳥皮，涵蓋約一千個物種；另有至少兩萬件甲蟲與蝴蝶，約七千個物種；此外還有若干四足動物與陸生貝類。其中有相當一部分我已多年未曾見過，而在當時身體尚未完全恢復的情況下，拆箱、整理與分類如此龐大的標本群，耗費了我極長的時間。 我很快便決定，在尚未對收藏中最重要的類群完成命名與描述，

蛇咬傷，在全球公共衛生的尺度下，其實是一個長期被低估的重大問題。每年全球約有數萬人因此喪命，數百萬人遭受不同程度的中毒影響，尤其集中在醫療資源不足的地區。當毒液進入人體後，可能會牽動神經、血液、腎臟甚至整個生命維持系統的連鎖反應。 （圖片來源：Jasper Nance，採用 CC BY-NC-ND 2.0 授權） 蛇毒的作用極為多樣，可分成兩大類，即神經性毒與出血性毒，而兩種特性皆有的稱作混合毒。神經性毒液主要影響神經系統，使患者從眼瞼下垂、視力模糊開始，逐步發展為吞嚥困難、呼吸肌麻痺，最終可能導致呼吸衰竭；出血性毒則會破壞凝血機制，引發出血、內出血甚至休克，還有部分會造成肌肉壞死與腎臟損傷等。這些變化不一定立即出現，常常在咬傷後一段時間才逐漸顯現，而患者的焦慮、活動與血壓上升，會加速毒液在體內的擴散，因此急救方法就成為影響預後的重要轉折點。 許多流傳已久的做法，例如用嘴吸出毒液、切開傷口、塗抹草藥，事實上不僅無效，還可能造成更嚴重的傷害。現代醫學對蛇咬傷的緊急處理已經建立出一套相對明確且經過驗證的流程，而這些措施的核心原則就是，減少毒液擴散

當人們看見雨燕劃過天際時，很少想像牠們的飛行其實代表著幾乎完全脫離地面的生活方式。雨燕科（Apodidae）鳥類和雀形目（Passeriformes）的燕子在演化上關係遙遠，是完全不同類群的鳥類，雨燕高度適應空中生活，食物主要來自空中飛行的昆蟲，就連築巢材料也通常從飛行中取得。雨燕在非繁殖期間，可能幾乎完全不落地，而且牠們的雙腳也不適合隨時著陸，因此一生中大部分的時間都在空中生活。 由於牠們主要活動於高空，加上遷徙範圍橫跨不同洲，非常難觀察牠們的行為軌跡。曾有一項在瑞典南部的研究，為普通樓燕（ Apus apus ）成鳥配戴微型資料記錄器，結合加速度計與光照感測器，長時間記錄牠們的飛行活動與地理位置。追蹤的資料顯示出在非繁殖期的約 10 個月期間，普通樓燕有超過 99% 的時間處於飛行狀態，甚至有個體完全沒有出現明確的停棲紀錄。研究者確實觀察到部分個體夜間活動下降，可能代表短暫停棲，但累積起來不到整體時間的 1%。即使是在整個冬季，也只有部分案例出現幾個小時的非飛行狀態。 普通樓燕（圖片來源：Alexis Lours，採用 CC BY 4.0

信天翁科（Diomedeidae）鳥類壽命長，普遍可活 50 至 60 年以上，繁殖頻率低，每次僅會產下一枚卵，且整個育雛期長達數月，撫育每一隻雛鳥的代價都很高，而親鳥的所有行為都圍繞在「守巢期要多久」與「何時離開合適讓雛鳥長時間獨處」。 雛鳥剛孵化時完全無法自行調節體溫，必須仰賴父母覆巢保溫，同時抵禦天敵，因此信天翁在守巢期的行為上採取雙親交替育雛模式，只要其中一隻親鳥留在巢中，另一隻就必須獨自承擔覓食任務。只有當雛鳥長得夠大，守巢期結束之際，才會轉為雙親同時出外覓食，留下雛鳥單獨待在巢中。 黑眉信天翁（ Thalassarche melanophrys ）的雛鳥（圖片來源：Liam Quinn，採用 CC BY-SA 2.0 授權） 北方皇家信天翁（ Diomedea sanfordi ）的雛鳥（圖片來源：Benchill，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 黑背信天翁（ Phoebastria immutabilis ）的雛鳥（圖片來源：USFWS Pacific， CC0 1.0 公共領域） 信天翁外出覓食極為耗時，單次出海

1987 年在美國德州有人曾觀察到 東美角鴞 （ Megascops asio ）的巢中竟然出現活生生的盲蛇— 德州細盲蛇 （ Rena dulcis ），而且這些盲蛇是由成鳥直接帶進巢內，也沒有被雛鳥吃掉，反而在巢材與碎屑之間活動、鑽行，彷彿是巢裡的另一個住客。多年之後的 2025 年，類似的現象又在土耳其被觀察到，但這次換成了 歐亞角鴞 （ Otus scops ）與 歐洲盲蛇 （ Xerotyphlops vermicularis ）。讓人認真思考，貓頭鷹把盲蛇帶回巢裡，到底目的是什麼？ 東美角鴞（圖片來源：William H. Majoros，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 德州細盲蛇（圖片來源：Victor Engel，採用 CC BY 4.0 授權） 歐亞角鴞（圖片來源：Imran Shah，採用 CC BY-SA 2.0 授權） 歐洲盲蛇（圖片來源：Lennart Hudel，採用 CC BY 4.0 授權） 東美角鴞與歐亞角鴞都不是只吃昆蟲的鳥類，儘管牠們的主食通常以大型昆蟲為主，但偶爾也會捕食小型脊椎動

緬甸琥珀向來以保存繁多種類化石而聞名，尤其花朵化石經常吸引研究者的目光。這次來自緬甸克欽邦胡康河谷的兩塊緬甸琥珀裡發現了大量保存良好的顆粒物，包括多種帶翼與無翼的形態，年代屬於白堊紀的早森諾曼期（Cenomanian），約 9,879 萬年前。 兩件琥珀，（a）編號 PB206074 與（b）編號 PB206075 （圖片來源：Huang W and Wang X. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） 其中一塊琥珀（編號：PB206074）辨認出 33 顆，分屬 14 種形態。這些構造尺寸極小，長度大約只有 30 到 260 微米，寬度約 15 到 210 微米，很多都小到幾乎只能在顯微鏡下觀察。從圖像可見，這些顆粒有些幾乎被翅膀整個包圍，有些是偏心翼，有些帶有雙裂、三裂甚至不規則邊緣翅。透過排除法，研究者推測這些顆粒可能是被子植物的種子，也許能反映出當地被子植物的形態多樣性相當高。 PB206074 琥珀裡帶翼的顆粒物（圖片來源：Huang W and Wang X. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4

歐亞角鴞（ Otus scops ）長久以來人們多半只知道牠們在繁殖季以昆蟲為主食，尤其常捕食直翅目（Orthoptera）昆蟲，例如螽斯與蝗蟲一類的獵物，而研究者一直以來都無法確切掌握牠們育雛行為的細節。這次在西班牙東北部一處近郊地中海森林環境，研究團隊使用了高解析度夜視攝影機，連續記錄一對歐亞角鴞在育雛期間的送食過程，共進行 11 個夜晚、約 90 小時的監測。這個研究起於一次意外，原本的天然巢位崩塌，造成部分雛鳥死亡，倖存的幼鳥被移入新設的人工巢箱裡。研究人員便利用這個機會，在巢箱外架設夜視攝影設備。 歐亞角鴞（圖片來源：Imran Shah，採用 CC BY-SA 2.0 授權） 巢箱設置（圖片來源：Torre I et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權） 和以往認知相似，直翅目在所有親鳥送食約占 64.6%，是最核心的食物來源。其中皺頸烏羅螽（ Uromenus rugosicollis ） 是出現最頻繁的種類之一，另外還包括綠螽斯（ Tettigonia viridissima ）、海綠恐螽（ Mecone

明氏喙嘴翼龍的復原圖（圖片來源：Oleg Kuznetsov，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 侏羅紀（提通期） 150.8-148.5 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：翼龍目 Pterosauria 科：喙嘴翼龍科 Rhamphorhynchidae 屬：喙嘴翼龍屬 Rhamphorhynchus 種：明氏喙嘴翼龍 Rhamphorhynchus muensteri 形態描述 明氏喙嘴翼龍（ Rhamphorhynchus muensteri ）是一種長尾型翼龍，已知的標本很多，因此能看出牠們在整個成長過程中的身體各部位比例幾乎沒有太大的改變，被稱作等距生長（isometry）。牠們的吻端前部有無齒區，後部牙齒總數約為 34 枚，每側前上頜骨（premaxilla）4 枚、上頜骨（maxilla）6 枚、齒骨（dentary）7 枚。前段牙齒細長，向前外傾斜，其中第四枚前上頜齒特別大且位置更外側；後段牙齒則較短，也較接近垂直排列。...

德國萊林根（Lehringen）遺址的研究發現大約在 12.5 萬年前，生活在歐洲北方邊緣的尼安德塔人，曾經成功獵殺了當時歐洲陸地上最龐大的動物之一，古菱齒象（ Palaeoloxodon antiquus ）。 德國萊林根的地理位置（圖片來源：Verheijen I et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） 萊林根遺址最早是因為 1948 年出土的一支長達 2.38 公尺的木製刺矛而聞名。這支木矛在當年是舊石器時代唯一完整保存下來的木製狩獵工具，出土時竟與一具古菱齒象骨骼出現在同一地點。這個組合看起來像是說明了此處為尼安德塔人的獵殺現場。不過問題也正出在這裡。由於當年的挖掘條件很差，缺乏嚴謹的現場記錄，後來一直有人質疑那支木矛會不會根本不是獵捕用具？或許只是碰巧和古菱齒象遺骸一起被沖積到湖邊？ 一項研究對萊林根整批動物遺骸做了首次系統性的動物考古學與埋藏學分析。主角當然還是那頭古菱齒象。從牙齒磨耗與骨骼發育狀態推測，應該是一頭約 30 歲左右、尚未完全停止生長的雄性個體。牠的部分骨骼保存得很好，包含多節頸椎

月亮谷始盜龍的復原圖（圖片來源：Conty，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 年代 三疊紀（卡尼期） 231-228 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 總目：恐龍總目 Dinosauria 目：蜥臀目 Saurischia 亞目：蜥腳形亞目 Sauropodomorpha 屬：始盜龍屬 Eoraptor 種：月亮谷始盜龍 Eoraptor lunensis 形態描述 月亮谷始盜龍（ Eoraptor lunensis ）的頭骨構型偏修長，外鼻孔略大，眶骨窩（antorbital fossa）寬大，且其背側邊緣外翻明顯。頭骨尚未發展出氣腔化結構。 牠們的齒列除了最靠後方的上頜牙齒與齒骨（dentary）牙齒之外，多數牙冠在基部都有明顯收縮。邊緣鋸齒比早期獸腳類那種細密鋸齒更大更垂直。除此之外，翼骨（pterygoid）上還保留成列的退化性腭齒（palatal teeth），這特徵在後期的恐龍中已經消失。 脊椎的椎體內部中空，但尚不能直接證明這就是氣腔化；四肢

傷齒龍科（Troodontidae）恐龍的外形接近鳥類且小巧靈活，牠們的趾爪與鋸齒形牙齒讓人直覺認為牠們就是一類典型的小型獵食者，但事實上牠們的食性可能與我們以往想像的有些不同。傳統上，獸腳類恐龍常被想像成以肉為主的掠食者，比如暴龍，但首先我們得先放下對獸腳類恐龍的刻板印象，來瞭解傷齒龍類。這群動物生活於侏羅紀晚期到白堊紀，分布主要在勞亞大陸（Laurasia），也就是今天的亞洲、北美，可能還包括歐洲；在系統發育的位置屬於近鳥類（Paraves）支系，因此牠們的生態，特別是飲食，也許能幫助我們理解鳥類祖先如何一步步走向高度生態多樣化。 傷齒龍科的演化樹與牠們的牙齒種類（圖片來源：Fan YC et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權） 傷齒龍科的化石發現地理分佈；晚侏羅紀（Late Jurassic）；早白堊紀（Early Cretaceous）；晚白堊紀（Late Cretaceous）（圖片來源：Fan YC et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權） 如果要找最直接的飲食證據，就是看牠們肚子裡有什

阿法南方古猿臉部的復原圖（圖片來源：Cicero Moraes，採用 CC BY 4.0 授權） 年代 新近紀上新世（贊克爾期-皮亞琴期） 3.7-3 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：哺乳綱 Mammalia 目：靈長目 Primates 科：人科 Hominidae 屬：南方古猿屬 Australopithecus 種：阿法南方古猿 Australopithecus afarensis 形態描述 阿法南方古猿（ Australopithecus afarensis ）下半身已經相當適應雙足步行，但上半身仍保留不少適合攀爬的特徵，被認為是 人族 （Hominini）物種演化史上具代表性的過渡形態。 牠們的下頜仍向前突出（prognathic），腦容量不大，還比後來的 人屬 （ Homo ）更接近猿類；但齒列與顎部已經帶有早期人族的樣貌。 在四肢比例上，阿法南方古猿的手臂相對長、股骨偏短。以露西（Lucy，AL 288-1）為代表的資料顯示，牠們的上下肢比例介於現代人與現生非人類猿之間。不過

鼻角角鼻龍的復原（圖片來源：Oleg Kuznetsov，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 侏羅紀（牛津期-提通期） 161.2-145 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 總目：恐龍總目 Dinosauria 目：蜥臀目 Saurischia 亞目：獸腳亞目 Theropoda 科：角鼻龍科 Ceratosauridae 屬：角鼻龍屬 Ceratosaurus 種：鼻角角鼻龍 Ceratosaurus nasicornis 形態描述 鼻角角鼻龍（ Ceratosaurus nasicornis ）是身形修長的角鼻龍類（Ceratosauria）獸腳類恐龍，最大的特徵是頭骨上的角狀突起。牠們的頭骨在角鼻龍類中屬於較長較低的形態。鼻骨在中線癒合，鼻部上方形成一個圓鈍的中線鼻角（nasal horn）；眼眶上方的淚骨也形成一對背側角狀突起。 其前上頜骨（premaxilla）與齒骨（dentary）前方區域的牙齒呈圓錐狀，且舌側表面有縱向溝紋（flutes

生物可分解塑膠逐漸被視為一種潛在對塑膠環境汙染問題的解方，大家都期望能縮短材料在環境中的停留時間，最終被微生物轉化為二氧化碳與生物質。 （感謝 Foster MJ et al. (2026) 提供） 在眾多生物可分解塑膠中，芳香族-脂肪族共聚酯（aromatic aliphatic copolyester）材料同時結合了兩種化學特性，芳香族結構提供結構強度與穩定性，在使用上接近傳統的聚對苯二甲酸乙二酯（polyethylene terephthalate，PET）；而脂肪族結構則增加被酵素接近、結合，並進行切割與分解，使其更容易被微生物分解。這種設計理念看似兼顧性能與環境友善，但也帶來新的問題，當一個材料同時包含多種不同的化學單元時，其降解過程不再能由單一微生物完成。 以研究中的 PBSeT（polybutylene sebacate-co-terephthalate）為例，它由對苯二甲酸（terephthalic acid，TPA）、癸二酸（sebacic acid，SA）以及 1,4-丁二醇（1,4-butanediol，Bd）所構成。這三種

名詞定義 氧化壓力是指細胞內活性氧類與其他氧化性物質的生成，超過抗氧化與修復系統的處理能力，因而造成氧化損傷並破壞細胞恆定的一種狀態。 詳細介紹 在正常情況下，細胞內本來就會持續產生 活性氧類 （reactive oxygen species，ROS）與 活性氮類 （reactive nitrogen species，RNS）等物質。細胞中常見的活性氧類包含超氧陰離子（•O₂⁻）、羥自由基（•OH）、過氧自由基（ROO•）、過氧化氫（H₂O₂）。活性氮類則包含一氧化氮（NO•）與過氧亞硝酸鹽（ONOO⁻）等。 要理解氧化壓力，首先必須先理解 自由基 （free radical）與活性氧類並不完全相同。自由基是帶有未成對電子的分子或原子，化學性質高度活潑，會積極從周圍分子搶電子過來以求穩定。活性氧類則指由氧衍生、具有高反應性的物質，有些屬於自由基，有些則不屬於自由基，例如過氧化氫（H₂O₂）就不屬於自由基。 這些物質並不全然有害，有些種類在低濃度時是細胞訊號傳遞的一部分，能參與細胞增殖、分化、凋亡、免疫反應與代謝調控，所以並不是量越低越好。真正的問

奇異帝龍的復原圖（圖片來源：Conty，採用 CC BY 3.0 授權） 年代 白堊紀（凡藍今期-巴列姆期） 139-128 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 總目：恐龍總目 Dinosauria 目：蜥臀目 Saurischia 亞目：獸腳亞目 Theropoda 演化支：虛骨龍類 Coelurosauria 總科：暴龍總科 Tyrannosauroidea 演化支：泛暴龍類 Pantyrannosauria 屬：帝龍屬 Dilong 種：奇異帝龍 Dilong paradoxus 形態描述 奇異帝龍（ Dilong paradoxus ）為一種小型且體態纖細的基礎型暴龍總科（Tyrannosauroidea）獸腳類恐龍。已知標本顯示其體長約在 1.6 公尺，前肢相對長，手部保有三指結構。 頭骨具有多項暴龍類特徵，例如眶骨窩（antorbital fossa）背側存在兩個大型氣腔凹陷、鼻骨與淚骨形成 Y 型嵴，以及基蝶骨（basisphenoid）前方有側向突

美洲大地懶的復原圖（感謝 Gabriel Ugueto 提供） 年代 第四紀（千葉期-格陵蘭期） 0.4-0.008 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：哺乳綱 Mammalia 目：披毛目 Pilosa 科：大地懶科 Megatheriidae 屬：大地懶屬 Megatherium 種：美洲大地懶 Megatherium americanum 形態描述 美洲大地懶（ Megatherium americanum ）屬於披毛目（Pilosa）動物中最龐大的類型之一，估計體重約達 4 噸，身長近 6 公尺。 牠們的吻部前端細窄，齒前空隙（predental space）也相當長。鼻孔邊緣與前上頜末端帶有粗糙面與凹面，代表此處原本附著著鼻軟骨與包覆著結構厚實、可活動的軟組織。 上頜骨相當厚實，顳顎關節位置相對抬高，位在咬合面之上；下頜同樣厚實，下顎骨聯合（mandibular symphysis）粗壯而向下傾斜。 牙齒似乎沒有琺瑯質，牙數少。這些牙齒屬於高冠齒（hypsodont），並呈雙脊形齒（bi

昆蟲作為地球上最龐大且功能多樣的動物類群，牠們活動時間的分配構成了生態系運作的基礎。早在 19 世紀，自然學家便已觀察到白天與夜晚活動生物之間的差異，也注意到從溫帶走向熱帶，生物多樣性與生命活力的急劇提升。到了近代，生態學才開始將日週期活動模式（diel activity patterns）視為一種重要的生態分化機制。不同物種透過選擇在不同時間活動，能降低競爭壓力、避免掠食者，並更有效利用資源。這種時間上的分工，與空間棲位一樣，維持多物種的共存。 一項研究整合了全球 60 個昆蟲群落的資料，這些群落橫跨熱帶與溫帶，涵蓋鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）與膜翅目（Hymenoptera）等多樣類群，將物種依其活動時間分為三類，日行性（diurnal）、夜行性（nocturnal）與全時性（cathemeral）。此分類用以比較不同地區之間的時間分配差異。 隨著緯度從赤道朝向兩極，夜行性昆蟲在群落中的比例逐漸下降。在赤道附近，夜行性昆蟲約占 36%，但到了南北緯 60 度時，比例降至約 8%。不過全時性物種的比例則呈反向變化，從

大腹甲龍的復原圖（圖片來源：DataBase Center for Life Science，採用 CC BY 4.0 授權） 年代 白堊紀（馬斯垂克期） 68-66 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 總目：恐龍總目 Dinosauria 目：鳥臀目 Ornithischia 科：甲龍科 Ankylosauridae 亞科：甲龍亞科 Ankylosaurinae 屬：甲龍屬 Ankylosaurus 種：大腹甲龍 Ankylosaurus magniventris 形態描述 大腹甲龍（ Ankylosaurus magniventris ）是體型厚重、身體低伏而寬闊的甲龍科（Ankylosauridae）恐龍，四足步行，背部與身體兩側覆蓋大量皮內成骨（osteoderm），尾巴末端有大型尾槌。身長估計可達約 6 至 8 公尺。 頭骨低寬，從背面看呈三角形。頭頂與臉部表面覆蓋大片扁平多角形的骨質甲板，與其他較早期的甲龍相比，頭部外形更加平坦寬闊。頭骨後外側有多個突

殘酷滑齒龍的復原圖（圖片來源：DiBgd，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 侏羅紀（卡洛夫期-啟莫里期） 166-155 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：蛇頸龍目 Plesiosauria 科：上龍科 Pliosauridae 演化支：海獵龍類 Thalassophonea 屬：滑齒龍屬 Liopleurodon 種：殘酷滑齒龍 Liopleurodon ferox 形態描述 殘酷滑齒龍（ Liopleurodon ferox ）是一種上龍科（Pliosauridae）短頸型蛇頸龍類，頸部短、軀幹厚實、四肢已完全演化成大型槳狀鰭肢。 頸椎椎體普遍高度與寬度大於前後長度，神經弓（neural arch）縫線在表面仍可見，神經棘筆直，頂端略為擴寬。 牠們的牙齒比例大，牙冠粗壯、近圓錐形且略微後彎，功能上偏向高效刺入與抓持大型獵物，因此被認為是海洋頂級掠食者之一。 殘酷滑齒龍的正模標本（BHN 3R 197）是一顆牙齒（圖片來源：Henri Émil